Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза: общие сведения
Путь нервных импульсов, возбуждаемых светом и позволяющих нам воспринииать окружающие нас объекты, фон, движение, тени и цвета, начинается на сетчатке . Свет воспринимается специальными фоторецепторами - колбочками и палочками , содержащими зрительные пигменты . Палочки высокочувствительны и способны уловить даже один квант света . Цветовое дневное зрение осуществляется колбочками. Поглощение света зрительным пигментом фоторецептора активирует G-белок , запускающий каскад биохимических реакций. В результате происходит закрытие управляемого нуклеотидами ионного канала , расположенного на мембране фоторецепторной клетки, что приводнт к ее гиперполяризации . Таким образом, при действии света происходит уменьшение высвобождения медиатора в синапсах между фоторецепторами и биполярными клетками , а также между фоторецепторами и горизонтальными клетками . Сигналы от фоторецепторов достигают в конечном итоге ганглиозных клеток , аксоны которых проходят в составе зрительного нерва и являются единственными нервными волокнами, несущими зрительную информацию в мозг.
Соединения между рецепторами и ганглиозными клетками обеспечиваются биполярными , горизонтальными и амакриновыми клетками . Подобно палочкам и колбочками, биполярные и горизонтальные клетки генерируют сигналы в виде локальных ответов, а не потенциалов действия. Кодирование зрительных сигналов в сетчатке и на последующих уровнях зрительного анализатора можно лучше всего изучать, анализируя нейронные механизмы функционирования рецептивных полей , являющихся элементарными блоками, из которых строится система восприятия зрительных образов .
Рецептивным полем нейрона зрительного анализатора называется определенная, зона сетчатки, при освещении которой изменяется (увеличивается или уменьшается) активность этого нейрона. Рецептивным полем ганглиозной клетки сетчатки является небольшая округлая область сетчатки. Потенциалы действия возникают в ганглиозных "on"-клетках , воспринимающих маленькие пятна света, расположенные в центре темного поля, и в ганглиозных "off"-клетках , воспринимающих темные пятна на освещенном фоне. Эти две группы ганглиозных клеток имеют большое значение в работе сетчатки. Называемые мелкоклеточными ганглиозными клетками (parvocellular, Р) и крупноклеточными ганглиозными клетками (magnoceUular, М), они имеют разные размеры, расположение, связи и физиологические ответы. Более мелкие Р клетки способны к высокоточной пространственной дискриминации и способны различать различные цвета. Большие по размеру М клетки способны воспринимать подвижные объекты, а также чувствительны к малейшим изменениям контрастности. Эти свойства М и Р групп клеток передаются по нервным связям на дальнейшие уровни зрительного анализатора, вплоть до уровня сознания .
В данной главе даются лишь основы, необходимые для дальнейшего анализа структуры и функции церебральной коры в последующих главе 20 и главе 21 . Свойства нейронов сетчатки описываются здесь подробнее, чем в главе 1 , где они только использовались в качестве иллюстраций принципов организации и передачи сигнала. В последние годы появилось огромное количество работ по психофизиологическим аспектам зрения , цветовому зрению , темновой адаптации , пигментам сетчатки , передаче сигнала в сетчатке , медиаторам и структурной организации сетчатки. По каждой из этих проблем имеется отдельная библиография (см. раздел " Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза: литература " в конце этой главы). Появилось также большое количество работ о сравнении свойств зрительных анализаторов у беспозвоночных и низших позвоночных, а также млекопитающих. Ввиду того, что детальный обзор всех этих проблем не может быть освещен в рамках данной книги, нами быль выбраны наиболее показательные эксперименты, иллюстрирующие фундаментальные принципы работы зрительного анализатора от отдельного нейрона до механизмов восприятия.
