Передача сигнала в фоторецепторах: общие сведения
Каким образом фотоизомеpизация родопсина приводит к изменению мембранного потенциала ? На протяжении многих лет было понятно, что необходим какой-то внутренний посредник для возбуждения электрических сигналов в палочках и колбочках . Одной из причин подозревать, что информация о поглощении фотонов в области наружного сегмента палочки передается при помощи переносчика, был тот факт, что сам пигмент родопсин находится внутри диска , а сигнал распространяется через цитоплазму до внешней мембраны. Второй причиной было значительное усиление ответа. Бейлор с коллегами, изучая фоторецепторы черепахи , показал, что уменьшение мембранной проводимости и регистрируемых электрических сигналов возникает уже при поглощении всего одного фотона и активации одной из 100 миллионов пигментных молекул.
Последовательность событий, при которых активировавшаяся молекула фотопигмента изменяет мембранный потенциал, была выяснена при изучении наружных сегментов палочек и колбочек методами двухэлектродной фиксации потенциала и молекулярной биологии. Схема передачи сигнала от поглощения фотона света до электрического сигнала показана на рис. 19.10 .
В темноте в наружных сегментах палочек и колбочек протекает постоянный входящий "темновой" ток. В результате их мембранный потенциал составляет порядка -40 мВ, что далеко от равновесного калиевого потенциала Ек , составляющего -80 мВ. Входящий ток в темноте переносится в основном ионами натрия , следующими по электрохимическому градиенту через катионные каналы наружного сегмента. Гиперполяризация фоторецептора под действием света обусловлена закрытием этих каналов, что приводит к сдвигу мембранною потенциала в сторону Ек.
