Происхождение клеток в ЦНС млекопитаюцих
Изучать последовательность развития клеток в ЦНС млекопитающих технически сложно, поскольку трудно идентифицировать отдельные клетки и заполнить красителем. Удачными методиками исследования показали себя
- картирование путей развития генетически помеченных клеток у химерных животных - эмбрионов и потом уже взрослых животных, и
- инфицирование клеток ЦНС развивающихся животных специально созданными вирусами ( рис. 23.11 ).
Подобные вирусы сконструированы таким образом, что они перманентно включаются в состав хромосом клетки-хозяина, реплицируются при делении клетки-хозяина, и, соответственно, передаются потомкам этой клетки. Таким образом, информация, находящаяся в вирусе, не уменьшается при делении клеток. Вирус может быть обнаружен на любой стадии развития клеток, используя белок, который он кодирует. При условии, что изначальное количество инфицированных клеток мало, в дальнейшем можно будет сделать вывод, что кластер клеток, содержащих вирусный белок, является клоном, т.е. потомством именно той клетки, которая была ранее инфицирована.
К примеру, когда такой вирус был введен в глаз новорожденного крысенка , a его сетчатка была исследована во взрослом возрасте, вирусные белки содержали как глиальные клетки, так и несколько типов нейронов. Следовательно, общая клетка-предшественник в сетчатке при делении образует как нейрональные, так и глиальные клетки.
В отличие от пиявки или дрозофилы , в сетчатке грызунов нет специфической последовательности развития клеток, когда одна клетка образует несколько различных типов нейронов. В данном случае, вероятно, клетка-предшественник имеет некоторую внутреннюю информацию (intrinsic competence) о том, как отвечать на внешние сигналы и сигналы, которые находятся в окружающей ее среде. Эти сигналы меняются со временем, что приводит к последовательному формированию клеток разных типов. С другой стороны, когда подобные эксперименты проводились в коре больших полушарий , клоны, которые содержали бы и глиальные клетки, и нейроны, были довольно редки. Это дает основания полагать, что в момент инфицирования отдельные популяции клеток-предшественников глиальных клеток и клеток-предшественников нервных клеток уже сформировались в вентрикулярной области коры . Более того, клоны большей частью содержали исключительно пирамидные или непирамидные клетки, показывая, что разделение между этими двумя линиями происходит на раннем этапе нейрогенеза.
Резюмируя вышесказаное. В нервной системе простых организмов возможный спектр дальнейшего развития клетки (Lineage history) ограничивает потенциал ее развития. В ЦНС более сложных животных существуют индукционные взаимодействия между клетками, которые играют исключительную роль в направлении развития клетки. В хорошо известной и искрометной аналогии Сидней Бреннер охарактеризовал два пути развития клетки как "план по-американски" и "план по-европейски":
- "по-европейски" то, кто ты есть (какой нейрон), определяется твоими предками;
- "по-американски" - это определяется твоими соседями.
