Развитие нервной системы в раннем периоде: основные положения
В раннем периоде морфогенеза позвоночных область гаструлы , из которой в дальнейшем формируется нервная система, представляет собой простую полоску эктодермы ( рис 23.1 ). Клетки этой полоски находятся под влиянием факторов роста (включая два белка из семейства костных морфогенетических белков , ВМР-2 и ВМР-4 ), которые подавляют нервную дифференцировку и приводят к развитию эпидермальной ткани. Затем из особого "организационного" региона гаструлы, названной Шпемановским организационным центром (Spemann organizer, в яйцах амфибий ) или Гензеновским узелком (Hensen's node, у эмбрионов цыпленка и млекопитающих ), происходит выделение свободно диффундирующих белков, которые блокируют действие этих факторов роста. Эти белки (известные как фоллистатин (follistatin), ноггин (noggin) и хордин (chordin) активируют сигнальные каслады в клетках, расположенных рядом с организационным центром, что приводит к дифференцировке клеток в нейроны и формированию нервной пластинки . Нервная пластинка представляет собой полоски продолговатых нейроэктодермальных клеток, из которых в дальнейшем будет сформирована нервная система.
Нервная пластинка затем утолщается по своему краю, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые сливаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку ( рис. 23.2 ). Процесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией . Некоторые из клеток, расположенные по краям нервных валиков, остаются между нервной трубкой и вышележащей эктодермой. Эти клетки формируют нервный гребень . Клетки нервного гребня мигрируют в направлении от нервной трубки и образуют большое разнообразие периферических тканей, в том числе нейроны и клетки-спутники в сенсорной , симпатической и парасимпатической нервной системе , клетки надпочечника , пигментные клетки эпидермиса , кости и соединительные ткани в области головы.
По мере развития в передней (головной или ростральной) части нервной трубки формируется серия утолщений, сужений и изгибов, образующих отдельные анатомические области мозга ( рис. 23.3 ). Каудальная часть нервной трубки остается относительно простой по строению, сохраняя вид полой трубки, и в дальнейшем на ее основе формируется спинной мозг .
