Симпатическая нервная система
Морфологически и функционально выделяют два отдела вегетативной нервной системы : симпатическую и парасимпатическую нервные системы.
Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.
Активность симпатической нервной системы и секреция адреналина мозговым веществом надпочечников связаны друг с другом, но не всегда изменяются в одинаковой степени. Так, при особо сильной стимуляции симпатоадреналовой системы (например, при общем охлаждении или интенсивной физической нагрузке ) возрастает секреция адреналина, усиливая действие симпатической нервной системы. В других же ситуациях симпатическая активность и секреция адреналина могут быть независимы. В частности, в ортостатической реакции участвует в основном симпатическая нервная система, а в реакции на гипогликемию - мозговое вещество надпочечников.
Окончания симпатических нервов образуют в иннервируемых тканях сплетения. Весь норадреналин , содержащийся в тканях, находится в симпатических окончаниях. В органах с обильной симпатической иннервацией его концентрация достигает 1-2мкг/г. Норадреналин в симпатических окончаниях, как и в мозговом веществе надпочечников , содержится в пузырьках. МАО , локализованная в митохондриях симпатических окончаний, играет важную роль в регуляции местной концентрации норадреналина ( рис. 70.2 ).
Катехоламины , содержащиеся в пузырьках, защищены от действия МАО, но свободные катехоламины в цитоплазме дезаминируются с образованием неактивных метаболитов.
Высвобождение норадреналина из симпатических окончаний запускается поступающим в эти окончания потенциалом действия.
Тела преганглионарных симпатических нейронов сосредоточены в промежуточном и боковом сером веществе ( интермедиолатеральном столбе ) грудных и поясничных сегментов спинного мозга ( рис. 41.1 и рис. 41.2 ). Некоторые нейроны обнаружены в сегментах С8. Наряду с локализацией в интермедиолатеральном столбе выявлена локализация преганглионарных симпатических нейронов также в боковом канатике, промежуточной области спинного мозга и пластине X ( дорсальнее центрального канала).
Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, и поэтому от них идут длинные постганглионарные аксоны .
У большинства преганглионарных симпатических нейронов тонкие миелинизированные аксоны - В-волокна . Однако некоторые аксоны относятся к немиелинизированным С-волокнам. Скорость проведения по этим аксонам колеблется от 1 до 20 м/с. Они покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных ганглиях . Посредством нервных веточек паравентебральные ганглии соединены в симпатические стволы , идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны , которые либо направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей, либо образуют специальные нервы, идущие к органам головы, грудной, брюшной и тазовой полостей. Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревного, верхнего и нижнего брызжеечных) идут через сплетения или в составе особых нервов к органам брюшной полости и органам полости таза.
Преганглионарные аксоны покидают спинной мозг в составе переднего корешка и через белые соединительные ветви входят в паравертебральный ганглий на уровне того же сегмента. Белые соединительные ветви есть только на уровнях Th1-L2. Преганглионарные аксоны оканчиваются синапсами в этом ганглии или, пройдя через него, входят в симпатический ствол ( симпатическую цепочку ) паравертебральных ганглиев либо во внутренностный нерв ( рис. 41.2 ).
В составе симпатической цепочки преганглионарные аксоны направляются рострально либо каудально к ближайшему или удаленному паравертебральному ганглию и там образуют синапсы . Выйдя из него, аксоны идут к спинальному нерву обычно через серую соединительную ветвь, которая есть у каждого из 31 пары спинальных нервов. В составе периферических нервов постганглионарные аксоны поступают к эффекторам кожи (пилоэректорным мышцам, кровеносным сосудам , потовым железам ), мышц, суставов. Как правило, постганглионарные аксоны немиелинизированы ( С-волокна ), хотя есть исключения. Различия между белыми и серыми соединительными ветвями зависят от относительного содержания в них миелинизированных и немиелинизированных аксонов.
В составе внутренностного нерва преганглионарные аксоны часто идут к превертебральному ганглию , где образуют синапсы, либо они могут проходить через ганглий, оканчиваясь в более удаленном ганглии. Некоторые из них, идущие в составе внутренностного нерва, оканчиваются непосредственно на клетках мозгового вещества надпочечников.
Симпатическая цепочка тянется от шейного до копчикового уровня спинного мозга. Она выполняет роль распределительной системы, позволяя преганглионарным нейронам, которые располагаются только в грудных и верхних поясничных сегментах, активировать постганглионарные нейроны, снабжающие все сегменты тела. Однако паравертебральных ганглиев меньше, чем спинальных сегментов, так как некоторые ганглии сливаются в процессе онтогенеза . Например, верхний шейный симпатический ганглий состоит из слившихся ганглиев С1-С4, средний шейный симпатический ганглий - из С5-С6, а нижний шейный симпатический ганглий - из С7-С8. Звездчатый ганглий образован слиянием нижнего шейного симпатического ганглия с ганглием Th1. Верхний шейный ганглий обеспечивает постганглионарную иннервацию головы и шеи, а средний шейный и звездчатый - сердца, легких и бронхов.
Обычно аксоны преганглионарных симпатических нейронов распределяются к ипсилатеральным ганглиям и, следовательно, регулируют вегетативные функции на той же стороне тела. Важное исключение - двусторонняя симпатическая иннервация кишечника и органов таза. Так же как двигательные нервы скелетных мышц, аксоны преганглионарных симпатических нейронов, относящиеся к определенным органам, иннервируют несколько сегментов. Так, преганглионарные симпатические нейроны, обеспечивающие симпатические функции областей головы и шеи, находятся в сегментах С8-Th5, а те, которые относятся к надпочечникам, - в Th4-Th12.
К эффекторам, снабжаемым симпатической системой , относятся гладкие мышцы всех органов ( сосудов , органов брюшной полости , выделительных органов , легких , зрачка ), сердце и некоторые железы ( потовые , слюнные и пищеварительные железы ). Кроме того, симпатические постганглионарные волокна иннервируют клетки подкожной жировой клетчатки , печени , и, возможно, канальцы почек .
Симпатическая иннервация вызывает учащение сердечных сокращений и увеличение их силы.
Симпатический ствол внутренностных нервов
Симпатическая система (эффекты в организме)
Симпатическая система (сравнение с парасимпатической системой)
Ссылки:
- Вегетативная (автономная) нервная система: общие сведения
- Головной мозг млекопитающих
- Нервная система: общие сведения
- Вегетативная (автономная) нервная система: основные сведения
- Ацетилхолин: общие сведения
- Патофизиология и диагностика боли у людей и животных
- Половая функция у мужчин: физиология
- Фосфоорганические и карбаматные инсектициды и отравления ими
- Синтез дофамина и норадреналина
- Гипертоническая ретинопатия у собак и кошек: патогенез
- Токсичность бета-агонистов и клинические признаки
- Нарушения эфферентных проводящих путей у собак и кошек
- Полипы дыхательных путей у кошек: хирургическое лечение
- Бронхи: воспаление, вегетативные и иммунные нарушения
- Фактор роста нервов (NGF)