Рецептивные поля: единицы восприятия формы
Все полученные результаты говорят в поддержку идеи иерархической организации, когда усложнение организации рецептивного поля происходит вследствие конвергенции исходных сигналов на новом уровне. Это не означает, что каждое последующее рецептивное поле, более сложное по организации, образовано только комбинацией информации, полученной на предыдущем уровне. Например, сложные клетки коры могут получать информацию непосредственно от клеток латерального коленчатого тела (ЛКТ). Кроме того, в коре имеется обратная связь как между различными уровнями организации, так и в пределах одного уровня. Как уже упоминалось ранее, корковые афференты служат для более точной ориентационной настройки простых клеток коры . Тем не менее, оригинальная рабочая гипотеза, предложенная Хьюбелем и Визелем в 1962 году, дает ясную, элегантную и обоснованную концептуальную основу, актуальную до настоящего времени, позволяющую планировать новые экспериментальные подходы ( Hubel and Wiesel. 1962 ).
В табл. 20.1 представлены некоторые характеристики рецептивных полей на различных уровнях зрительной системы . Каждый глаз доставляет в мозг информацию от регионов сетчатки различного размера. Особое внимание глаз уделяет не диффузному освещению или абсолютному значению энергии, поглощенной фоторецепторами. Наоборот, зрительная система старается выделить информацию о контрастности, сравнивая уровни активности клеток соседних рецептивных полей. На каждом более высоком уровне подобного рода нейронные расчеты приводят к более сложно организованным пространственным феноменам.
Весь этот труд может быть оценен, принимая во внимание типы сигналов, генерируемых квадратным пятном света, как показано на рис. 20.16 . Ганглиозная клетка сетчатки с "on"-центром , расположенная в пределах этого квадрата, повысит свою активность (по крайней мере вначале), в то время как активность клетки с "off"-центром будет подавлена. Однако наилучшим образом будут стимулированы те ганглиозные клетки, изображение на которых обладает максимальным контрастом - т.е. центры которых находятся в непосредственной близости к границе между светлыми и темными зонами и, следовательно, имеют минимум активных ингибирующих зон. Нейроны в ЛКТ ведут себя сходным образом. Кортикальные клетки имеют рецептивные поля, лежащие или полностью в пределах квадрата, или за его пределами, и не посылают никаких сигналов в ответ на диффузное освещение, которое не является для них эффективным стимулом. Только те простые клетки, рецептивные поля которых ориентированы на совпадения вертикальной и горизонтальной границ квадрата, могут быть им стимулированы.
Подобные же рассуждения можно применить к стимуляции сложных клеток, которые также требуют ориентированных определенным образом полосок света или границ. Конечно-прерывистая сложная клетка способна обнаружить угол квадрата или окончание линии. Это является важным отличием, особенно с учетом того факта, что глаз постоянно совершает небольшие саккадические движения. Эти перемещения глаз не воспринимаются нами как движение объектов в поле зрения, однако они очень важны для предупреждения адаптации фоторецепторов, которое происходило бы, если бы глаз был неподвижен. Каждое микродвижение (microsaccade) приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих абсолютно ту же ориентацию, однако рецептивные поля которых немного смещены друг относительно друга. Для сложных же клеток, которые способны "видеть" квадрат, граница, ориентированная определенным образом, может проходить где угодно в пределах поля.
Таким образом, большинство сложных клеток не изменят свои активности при движениях глаза до тех пор, пока перемещения глаза малы и паттерн не выходит за пределы их рецептиьных полей.
Если все предыдущие выкладки верны, можно придти к неожиданному выводу, что первичная зрительная кора получает очень мало информации об абсолютном уровне однотонного освещения в пределах пятна квадратной формы. Сигналы поступают только от клеток, рецептивные поля которых расположены близко к границе объекта. Гипотезу также подтверждают легко воспроизводимые психофизические эксперименты. Светлый квадрат, окруженный темным бордюром, будет казаться нам более темным при увеличении яркости фона. Другими словами, мы воспринимаем разницу или контраст на границе, и только таким образом мы можем оценить яркость однотонно освещенной зоны. Однако это не говорит о том, что общая освещенность совсем не берется в расчет нервной системой. Например, зрачок изменяет свои размеры в больших пределах в зависимости от интенсивности проходящего света. Регулирование размеров зрачка происходит по механизму обратной связи, осуществляемой в том числе и при помощи зрительного нерва (который посылает эту информацию в ЦНС).
Работы Хьюбеля, Визеля и многих других сделали очевидным тот факт, что первым общим шагом в анализе зрительной информации является распознавание линии и краев с помощью рецептивных округлых полей сетчатки и принципа центр-фон. На уровне V1 зрительная система начинает анализировать форму предмета на основе карты сетчатки . Определение этих связей дало нам возможность немного понять, каким же образом "работает" головной мозг. Но эти первые шаги по распознаванию линии или даже угла остаются еще очень далеки от полного зрительного распознавания, когда, комбинируя форму, цвет, размер и движения предмета, мы может определить, что это: корова, машина или лицо друга. В главе 21 мы опишем параллельные пути в коре , которые могут обеспечивать эти субмодальности зрения.
