Рецептивные поля клеток первичной зрительной коры
Концепция рецептивных полей (РП) имеет фундаментальный характер. Мы можем определить РП корковой клетки как участок сетчатки, который при стимуляции генерирует активность в этой клетке.
Рецептивные поля клеток первичной зрительной коры были предметом интенсивных исследований. Как и можно было ожидать, большинство клеток слоя 4с имеют рецептивные поля концентрического типа, сходные с такими у клеток НКТ . В конце концов, между НКТ и этими слоями стриарной коры просто нет места для промежуточной переработки информации. Они возбуждаются зондированием сетчатки маленьким световым пятном, так же, как это делалось при исследовании РП ганглиозных клеток собственно сетчатки или клеток коленчатого тела. Аналогичный подход к исследованию других слоев коры оказался не эффективным, и долгие годы их "триггерные стимулы" оставались тайной.
Как показали Хъюбел (Hubel) и Визел (Wiesel) , получившие за свою работу Нобелевскую премию, открытие в физиологии клеток первичной зрительной коры было результатом удачи. Отметим, что удача пришла в руки дотошных и внимательных исследователей. После того, как масса времени была впустую потрачена на попытки вызвать возбуждение клеток с помощью белых и черных точек, нанесенных на слайд, они вдруг заметили, что слабая реакция возникает на край слайда, когда его вставляли в держатель. Это был прорыв. Вскоре им удалось продемонстрировать, что если стимул в форме полосы или края с определенной ориентацией включается или передвигается по определенной части сетчатки, в клетках коры возникает залп активности ( рис. 17.6 ).
Дальнейшая работа показала, что в стриарной коре макаков от 70 до 80% клеток имеет ориентационную специфичность. Заметьте, что только движение стимулирующей полоски через РП вызывает ответ - стационарные стимулы вызывают лишь незначительную реакцию. Показано, что для прибл. 30% клеток существенно и направление, в котором перемещается стимул - на перемещение в одном направлении возникает интенсивный ответ, в противоположном - незначительный ( рис. 17.7 ). На рис. 17.7 показан результат анализа рецепторного поля, проводимого с помощью обычной техники освещения соответствующей части сетчатки маленькими световыми пятнами. Кортикальные клетки отвечают на освещение включением или выключением активности (ON- и OFF-ответы). Как и в сетчатке, между участками ON- и OFF-ответов существует антагонизм, однако, в отличие от РП ганглиозных клеток они построены не по типу "мишени" (круговой), а имеет прямоугольную форму. Это может быть узкая полоса ON- или OFF-центра, по бокам которого оппонентные области, либо просто два соседних прямоугольника, один из которых дает ON-ответ, а другой - OFF ( рис. 17.8 ).
Рецептивные поля - это область сетчатки, в пределах которой соответствующий зрительный стимул вызывает возбуждение или торможение данного нейрона. Рецептивные поля нейронов зрительной системы зачастую состоят из различных зон, отличающихся по своим функциональным свойствам.
