Синаптическая передача в симпатических ганглиях
Некоторые механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе уже были описаны в предыдущих главах ( глава 10 , глава 12 и глава 13 ). Они включают совместное высвобождение многих медиаторов из нервных окончаний, модулирующее действие вегетативных медиаторов, свойства рецепторов, использующих вторичные посредники, и эффекты ацетилхолина и адреналина на сердечную мышцу. Путь, которым такие механизмы взаимодействуют, чтобы обеспечить сигнализацию, наглядно иллюстрируются экспериментами по изучению синаптической передачи в вегетативных ганглиях.
Вегетативные ганглии представляют собой релейные станции, функциональное значение которых не сразу стало очевидным. На первый взгляд механизм прямой передачи поразительно сходен с таковым в скелетном нервно-мышечном соединении . Каждый пресинаптический импульс освобождает ацетилхолин, который действует на никотиновые рецепторы постсинаптической клетки, открывая каналы и вызывая быструю деполяризацию ( глава 9 ). Как и в нервно-мышечном соединении, одиночный пресинаптический потенциал действия сопровождается аналогичным событием в постсинаптическои клетке ( рис. 16.2 ).
Передача в синапсе между преганглионарным аксоном и постсинаптической клеткой, однако, организована значительно сложнее, чем это представлялось по первым результатам. Так, совершенно иная картина возникает при ритмической стимуляции пресинаптических аксонов с частотой, возникающей обычно в живом организме. При этих условиях ганглий уже не является простой передающей станцией, а становится мостом сложных взаимодействий. При пачечной активности и продолжительной деполяризации и гиперполяризации в ганглионарных клетках возникают длиннолатентные синаптические потенциалы. Суммируясь, они производят устойчивую подпороговую деполяризацию, сохраняющуюся в течение секунд, минут или даже часов. В процессе деполяризации одиночный пресинаптический потенциал действия может вызвать множественные постсинаптические импульсы. Как быстрые, так и медленные синаптические потенциалы возникают при высвобождении ацетилхолина из пресинаптических нервных окончаний. Как уже упоминалось, быстрый синаптической потенциал является результатом активации никотиновых ацетилхолиновых рецепторов . Медленный синаптический потенциал обусловлен активацией мускариновых АХ рецепторов, которые связаны с G-белками ( глава 10 ).
Куффлер и коллеги показали что в возникновении медленного синаптического потенциала участвует второй передатчик. Некоторые пресинаптические аксоны высвобождают декапептид , сходный с рилизинг-фактором лютеинизирующего гормона (LHRH) . (LHRH известен также под названием GnRH, рилизинг-фактор гонадотропина ; см. рис. 16.9 ). Следовательно, в вегетативных ганглиях нейрональная импульсная активность и возбудимость контролируются ках АХ, так и LHRH, секретируемыми пресинаптическими нейронами. Сложное взаимодействие между передатчиками и рецепторами наблюдается также в хромаффинных клетках надпочечников . Эти модифицированные ганглионарные клетки возбуждаются преганглионарными аксонами брыжеечного нерва , который высвобождает АХ и АТФ.
Несмотря на кажущуюся сложность, это описание ганглионарной передачи является слишком упрощенным. Интеграция в симпатичессих и парасимпатических ганглиях модулируется в той или иной степени
- интернейронами, называемыми SIF-клетками (small intensely fluorescent cells, мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки), содержащими катехоламины , а также
- пресинаптическими окончаниями, которые высвобождают вазоактивный интестинальный пептид (VIP) и энкефалины .
