Слуховые проводящие пути
Основные слуховые пути схематично представлены на рис. 18.18 . Слуховые волокна восьмой пары черепномозговых нервов направляются центрально и посылают ветви как в дорзальные кохлеарные ядра , так и в вентральные кохлеарные ядра . Аксоны второго порядка восходят в составе контрлатерального бокового лемниска , иннервируя клетки в нижних бугорках четверохолмия ( ядро бокового лемниска является станцией синаптического переключения для некоторых из этих волокон ). Нейроны в вентральном кохлеарном ядре также дают коллатеральные ветви как к ипсилатеральным ядрам верхних олив , так и к контрлатеральным ядрам верхних олив . Клетки третьего порядка , расположенные в ядрах верхних олив, в свою очередь посылают восходящие волокна в нижние бугры четверохолмия . Путь продолжается через ядра медиального коленчатого тела таламуса к слуховой области поперечной височной извилины верхней части височных долей коры головного мозга. Каждый уровень в слуховом пути тонотопически картируется.
По мере продвижения к более высоким отделам слуховой системы чистые тона становятся все менее важными в качестве стимулов для отдельных клеток. Например, клетки в дорзальном кохлеарном ядре и нижних буграх четверохолмия тормозятся тонами, которые не совпадают с их характеристической частотой. Клетки в слуховой коре реагируют на комбинации тонов, на бинауральные звуки , но не монауральные звуки , а также на другие сложные слуховые стимулы. Когда обнаруживаются клетки, которые действительно реагируют на чистые тона, их частотная избирательность зачастую выше, чем у первичных афферентных волокон . Таким образом, кривая настройки (отношение порога к частоте) корковых нейронов острее, чем кривая первичного афферента ( рис. 18.19 А). Это обострение частотной избирательности ответа соответствует обострению пространственной локализации колебаний на базилярной мембране и обеспечивается за счет латерального торможения точно так же, как и в соматосенсорной системе . Таким образом, рецептивным полем этого коркового нейрона является возбужденная полоса базилярной мембраны, окруженная с обеих сторон тормозным окаймлением. Это приводит к сужению диапазона частот, которые возбуждают клетку, за счет сжатия его с обеих сторон более высокими и более низкими частотами, которые вызывают торможение ( рис. 18.19 В). Тормозные боковые полосы частот обусловлены частично нисходящей обратной связью из самой коры, которая формирует свойства ответа клеток, расположенных на более низких уровнях.
