Токи воротного механизма (воротные токи)
Теоретически активация натриевой и калиевой проводимостей при деполяризации должна быть связана со смещением заряда внутри клетки. Эти смещения называются воротными токами.
Воротный ток - изменение заряда элементов клеточной мембраны, связанное с открытием или закрытием каналов.
Ходжкин и Хаксли высказали предположение, что активация натриевого канала связана с перемещением внутри мембраны заряженных структур, или частиц. Они предположили, что подобное перемещение вносит вклад в емкостной ток , производимый деполяризационным скачком. После того как были разрешены некоторые технические проблемы, эти токи воротного механизма удалось, наконец, увидеть.
Как отличить воротный ток от обычного емкостного тока , возникающего в результате скачкообразного изменения потенциала (см., например, рис. 6.З ). Токи, обусловленные исключительно процессами зарядки и разрядки мембраны, должны быть симметричными. Другими словами, их величина должна быть одинакова как для деполяризующих , так и для гиперполяризующих скачков потенциала. Напротив, токи, связанные с натриевыми каналами, должны возникать в ответ на деполяризацию (к примеру, от -70 мВ до -20 мВ), но не в ответ на гиперполяризацию с того же начального потенциала. Иными словами, если канал уже закрыт, то в ответ на дальнейшую гиперполяризацию ток не возникнет. Сходным образом воротные токи, связанные с закрытием канала, должны протекать в момент окончания деполяризующего, но не гиперполяризующего скачка потенциала. Таким образом, один из возможных способов записи воротного тока состоит в сложении токов, производимых скачками потенциала одинаковой величины и противоположной полярности. Асимметрия, связанная с наличием воротных токов, проиллюстрирована на рис. 6.9 А, части а и b. Ток, протекающий в начале деполяризующего скачка, больше тока, вызванного гиперполяризацией, благодаря дополнительному перемещению заряда в связи с работой воротного механизма натриевого канала. При сложении двух токов ( рис. 6.9 А, с) получается воротный ток (или "ток асимметрии") в чистом виде.
На рис. 6.9 В показан пример воротного тока в аксоне кальмара , полученный способом взаимного вычитания емкостного тока . Потенциалзависимые калиевые токи были заблокированы при помощи TEA . Счачкообразная деполяризация перфузированного аксона кальмара вызвала сначала воротный ток, а вслед за ним входящий ток натрия. Натриевый ток в данном случае гораздо меньше обычного, поскольку внеклеточная концентрация натрия снижена до 20% от нормы. На рис. 6.9 С показан воротный ток в чистом виде, зарегистрированный после того, как натриевый ток был полностью устранен с помощью тетродотоксина (обратите внимание на изменение вертикальной шкалы).
Данные о том, что ток асимметрии действительно связан с активацией натриевых каналов, собраны в обзоре Армстронга .
