Ионные механизмы потенциала действия: выводы
- Потенциал действия в большинстве клеток возникает за счет кратковременного возрастания натриевой проводимости , которое стремится привести мембранный потенциал к уровню натриевого равновесного потенциала и за которым следует увеличение калиевой проводимости , возвращающее мембрану в состояние покоя.
- Возрастание проводимостей возникает благодаря потенциалзависимости натриевого канала и потенциалзависимости калиевого канала : вероятность их открытия возрастает при деполяризации.
- Эксперименты на аксоне кальмара с фиксацией потенциала предоставили детальную информацию о потенциалзависимости и временном ходе изменений проводимостей . При деполяризации мембраны натриевая проводимость сначала быстро активируется, а затем инактивируется. Калиевая проводимость активируется с задержкой и остается на высоком уровне до тех пор, пока не кончится деполяризация.
- Временной ход и потенциалзависимость изменений натриевых и калиевых проводимостей в точности определяют амплитуду и временной ход потенциала действия, а также такие характеристики мембраны, как порог активации и рефрактерный период .
- Теоретически активация натриевой и калиевой проводимостей при деполяризации должна быть связана со смещением заряда внутри клетки. Эти смещения, называемые воротными токами , удалось измерить экспериментально.
- Эксперименты с использованием метода пэтч-кламп дополнили сведения, полученные в более ранних опытах с фиксацией потенциала, новыми деталями о процессе возбуждения . Так, например, натриевые каналы открываются на довольно короткое время, и вероятность их открытия в ходе деполяризации сначала возрастает, а затем снижается, в соответствии с активацией и инактивацией натриевой проводимости в целой клетке. Различные кинетические модели были предложены с целью описания процессов активации и инактивации каналов.
- Кальций играет важную роль в возбуждении. В некоторых клетках именно вход кальция, а не натрия, отвечает за фазу роста потенциала действия. Кром того, внеклеточный уровень кальция определяет возбудимость мембраны . Снижение внеклеточной концентрации кальция приводит к увеличению возбудимости.