Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации
После того как популяция нейронов, иннервирующих определенную мишень, уменьшается из-за гибели клеток, оставшиеся нейроны конкурируют друг с другом за синаптическую территорию. Это конкурирование обычно приводит к потере некоторых первично образованных веточек и синапсов ("обрезка"). Уменьшение числа связей обеспечивает механизм для формирования правильной и полной иннервации мишени определенной популяцией нейронов. В некоторых случаях механизм уменьшения числа связей обеспечивает также механизмы коррекции оиибок; в других случаях он отражает стратегию поиска пути аксоном.
Особо яркий пример конкурентного уменьшения числа связей можно увидеть в развивающейся скелетной мышце. У взрослых животных каждый мотонейрон иннервирует группу до 300 мышечных волокон, формируя двигательную единицу ( глава 22 ), но каждое мышечное волокно иинервируется только одним аксоном . Однако в развивающейся мышце мотонейроны бурно ветвятся, так что каждое мышечное волокно в итоге иннервируется аксонами от нескольких мотонейронов ( рис. 23.36 ), что называется полинейрональной иннервацией . В каждом развивающемся мышечном волокне синаптические окончания всех аксонов разбросаны вокруг одного участка, вблизи скоплений рецепторов АХ и других компонентов постсинаптического аппарата. По мере развития веточки аксонов исчезают, что приводит в конечном итоге к формированию взрослого паттерна. Этот процесс не вызывает гибель клетки (которая обычно происходит на более ранних стадиях развития), а только уменьшение количества мышечных волокон, иннервируемых каждым из мотонейронов.
Исчезновение полинейронной иннервации регулируется конкуренцией между аксонами различных мотонейронов за синаптическое пространство на мышечных клетках. Наиболее ярким примером являются эксперименты на развивающихся мышцах лапки крысы . Когда все кроме одного моторные аксоны, иннервирующие эту мышцу, были перерезаны на раннем этапе развития, оставшийся аксон подвергся ветвлению и начал иннервировать большое количество волокон этой мышцы. В то время, когда обычно происходит исчезновение полинейрональной иннервации, ни один синапс не исчез. В отсутствие конкуренции для выживания мотонейрон поддерживает контакты с каждой миофибриллой , которую он ранее иннервировал. В экспериментах Лихтмана с коллегами были получены яркие картинки этого процесса при визуализации нервных терминалей у животных in vivo с помощью витальных красителей (прижизненное окрашивание) и наблюдения за изменениями синаптической структуры во время исчезновения синапсов. Подобная же ретракция избыточного количества связей была показана в автономном ганглии неонатальных крыс и морских свинок . Каждая ганглионарная клетка первоначально получает большое количество связей, больше пяти, однако к возрасту 5 недель из них обычно остается только одна.
