Фоторецепторы: организация и морфология
Палочки и колбочки образуют плотно организованный слой фоторецепторов, расположенный непосредственно над слоем пигментного эпителия ( рис. 19.3 ), на максимальном удалении от роговицы и проникающего в глаз света. За исключением небольшой зоны в области центральной ямки , свет должен пройти через несколько плотных слоев клеток и волокон, чтобы достигнуть наружного сегмента фоторецептора, где и осуществляется поглощение фотонов и фоторецепция. Как Гельмгольц писал в 1867:
"На сетчатке имеется удивительное пятно, pрасположенное вблизи ее центра,..которое называется fovea или ямка ... Оно является исключительно вамжным для зрения, ибо именно в области этого пятна возможна наиболее точная дискриминация изображения. Колбочки расположены здесь очень близко друг к другу и получают свет, не искаженный другими полупрозрачными слоями сетчатки . Можно предполагать, что нервное... волокно... начинается непосредственно от каждой колбочки и идет в стволе зрительного нерва в мозг,.. где вызывает особое ощущение; таким образом, возбуждение каждой индивидуальней колбочки вызывает различные и различимые ощущения".
Просто удивительно, что Гелъмгольц написал этот абзац еще до того, как был открыт синапс и вообще появилась клеточная доктрина.
Исследования центральной ямки показали, что в этой зоне колбочки очень плотно упакованы, их плотность составляет 200000 на кв.мм, а палочки отсутствуют. Более того, в области ямки колбочки более узкие, чем в периферических зонах сетчатки. Так как ямка не содержит палочек, ночью она представляет собой "слепое пятно". Существует и отдельное " слепое пятно ", которое соответствует зоне на сетчатке, где зрительный нерв покидает глаз ; и зоне этого пятна отсутствуют любые фоторецепторы.
На рис. 19.4 показаны три важные особенности строения фоторецепторов:
- наружный сегмент , где происходит поглощение света зрительными пигментами ,
- внутренний сегмент , где расположены ядро, ионные насосы, трансмембранные переносчики, рибосомы , митохондрии и эндоплазматический ретикулум и
- синаптическая терминаль , где происходит высвобождение глутамата на клетки второго порядка, чувствительные к глутаматному сигналу . Зоны секреции в синаптической терминали имеют строго определенное расположение в зависимости от расположения одной или нескольких "ленточных" структур, вдоль которых ориентированы везикулы с медиатором ( рис. 19.17 ).
