Слои сетчатки
Что делает сетчатку особенно привлекательной для физиологических исследований, так это четкое ее разделение на слои и стереотипная морфология небольшого (всего 5 основных классов) числа клеточных типов. Организация и типичное расположение различных клеток показано на рис. 19.2 , где представлен поперечный срез сетчатки человека, подобный тому, что показан на рисунке. В самом глубоком от поверхности слое, на максимальном удалении от проникающего в глаз света, расположены палочки и колбочки , которые отвечают за ночное и дневное зрение соответственно. Они соединены с биполярным клетками , которые, в свою очередь, соединяются с ганглиозными клетками , а последние образуют волокна зрительного нерва .
Кроме этой центральной последовательности клеток имеются также и другие клетки, образующие в основном латеральные соединения клеток одного уровня друг с другом.
Таковыми являются горизонтальные клетки и амакриновые клетки . Только амакриновые и ганглиозные клетки способны отвечать потенциалом действия и передавать его на другие клетки. Фоторецепторы, горизонтальные и биполярные клетки отвечают только локальным ответом переменной амплитуды.
Внутри каждого из этих основных классов имеются подгруппы, отличающиеся друг от друга по строению и функциям, мюллеровские клетки , свойства которых описываются в главе 8 , являются глиальными клетками сетчатки .
Сетчатка состоит из 10 слоев ( рис. 35.7 ). Сразу под сосудистой оболочкой находится слой пигментных эпителиальных клеток (слой 1). Пигментный эпителий поглощает лучи света, уменьшая их рассеивание. Отростки пигментных клеток, похожие на щупальцы, проникают в рецепторный слой (слой 2) и охватывают наружные сегменты палочек и колбочек , предотвращая поперечное рассеивание света между фоторецепторами . Кроме того, они, по-видимому, выполняют механическую функцию, поддерживая контакт между слоями 1 и 2. Другие важные функции пигментных клеток - фагоцитоз постоянно отделяющихся концов наружных сегментов палочек и возвращение метаболизированного зрительного пигмента в такую форму, которая может вновь использоваться после ее обратного транспорта в фоторецепторы.
Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов составляют в сетчатке слой 2 ( рис. 35.7 ).
Место соединения слоев 1 и 2 соответствует поверхности смыкания передней и задней стенки глазного бокала эмбриона . Из-за структурной непрочности этого соединения они могут расходиться, что приводит к отслоению сетчатки . При этом зрение резко ухудшается вследствие ее смещения с плоскости, где фокусируется изображение. Постепенно фоторецепторы могут дегенерировать, поскольку питаются через сосудистую оболочку (в рецепторном слое кровеносных сосудов нет).
Фоторецепторы образуют хорошо структурированную поверхность, на которую падает свет. Луч света от каждой точки зрительного объекта попадает на определенный фоторецептор (по принципу "один к одному"). Следовательно, для нормального зрения должна поддерживаться геометрическая организация сетчатки, в особенности распределение фоторецепторов. Важную роль при этом играют глиальные клетки сетчатки - мюллеровы клетки . Они ориентированы перпендикулярно к поверхности сетчатки, параллельно лучам света. Наружные концы мюллеровых клеток образуют плотные соединения с внутренними сегментами фоторецепторов. Эти многочисленные соединения выглядят под световым микроскопом как сплошная поверхность, получившая название наружной пограничной мембраны (слой 3).
К наружной пограничной мембране примыкает наружный ядерный слой (слой 4); он состоит из ядросодержащих частей палочек и колбочек .
Следующий слой сетчатки - наружный сетчатый (слой 5). Это синаптическая зона, где пресинаптические окончания фоторецепторов образуют контакты с постсинаптическими элементами вставочных нейронов сетчатки, в том числе биполярных и горизонтальных клеток .
Слой 6 - внутренний ядерный, состоит из ядросодержащих тел клеток нескольких типов - интернейронов ( биполярных , горизонтальных , амакриновых и интерплексиформных клеток ), а также мюллеровых клеток .
Слой 7 - внутренний сетчатый. Это еще одна синаптическая зона. Здесь находятся пре- и постсинаптические элементы аксонов вставочных нейронов (биполярных и амакриновых клеток) и постсинаптические элементы ганглиозных клеток.
Слой ганглиозных клеток (слой 8) обеспечивает выход зрительной информации из сетчатки к головному мозгу.
Аксоны ганглиозных клеток сетчатки составляют слой зрительных волокон (слой 9). Они идут по ее поверхности, прилегающей к стекловидному телу , обходя желтое пятно , входят в диск зрительного нерва и покидают глаз в составе этого нерва. Участки аксонов ганглиозных клеток, находящиеся в слое 9, немиелинизированы; они покрываются миелиновой оболочкой после того, как войдут в диск зрительного нерва и сам нерв. Отсутствие миелина в аксонах сетчатки позволяет лучам света проникать через внутреннюю часть сетчатки без существенного искажения.
Последний слой сетчатки (слой 10), внутренняя пограничная мембрана, образован отростками мюллеровых клеток.
Литература по структуре сетчатки глаза
