Центральные пути боли
Ноцицептивные афферентные аксоны и температурно-чувствительные афферентные аксоны образуют синапсы на клетках втopoгo порядка внутри задних столбов спинного мозга . Волокна от клеток второго порядка переходят на противоположную сторону и восходят по двум основным путям: латеральному спиноталамическому тракту и вентральному спиноталамическому тракту ( рис. 18.9 ). Восходящие волокна оканчиваются в вентробазальном ядре таламуса и медиальном ядре таламуса , - поэтому они называются спиноталамическим трактом. Клетки в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса проецируются на соматосенсорную кору и далее по всему мозгу . В отличие от нейронов высокого порядка в задних столбах ( лемнисках ), пути в таламусе и коре , получающие ноцицептивные входы, обладают большими, нечетко локализованными рецептивными полями , часто билатерально покрывающими обширные области тела.
Хотя афферентные ноцицепторы имеют свои собственные пути в коре, ясно, что вредоносные стимулы могут распространяться по тем же восходящим путям в составе задних столбов (лемнисков), которые проводят возбуждение от рецепторов других модальностей. Действительно, многочисленные эксперименты показали, что две соматосенсорные системы взаимодействуют. В частности, легкое прикосновение или постукивание по коже может повлиять на разряд ноцицептивных нейронов в центральной нервной системе. Активация (постукиванием) соматосенсорных афферентов, имеющих перекрывающиеся рецептивные поля, вызывает тормозное влияние на ноцицептивные разряды нейронов коры или таламуса, что позволяет предположить, что синаптическое взаимодействие в спинном мозге "открывает ворота" болевым ощущениям.
Синаптическая передача между болевыми афферентами и спиноталамическими нейронами второго порядка в составе заднего рога тормозится интернейронами, которые действуют как пре- так и постсинаптически ( рис. 18.10 ). Эти тормозные интернейроны могут быть активированы коллатералями афферентов большого диаметра (лемнисковые афференты). Таким образом, рецепторы осязания в коже могут подавить ощущение боли таким взаимодействием.
Тема модуляции болевого ощущения привлекла к себе значительное внимание с открытием опиоидных рецепторов в центральной нервной системе и с определением природных опиато-подобных пептидов в специфических нейронах, выполняющих ноцицептивную функцию (см. обсуждение пептидных нейротрансмиттеров в главе 14 ).
Как в других сенсорных системах, нисходящие влияния от высших центров могут серьезно изменить поток сенсорной информации о вредоносных стимулах, который достигает сознания. Обсуждение конкретных путей, обеспечивающих эти влияния, можно найти в содержательной монографии Филдза ( Fields and Besson. 1988 ) о нейрофизиологических и клинических аспектах боли. Этот путь начинается в среднем мозге от группы клеток серого вещества периакведуктальной области . Как было обнаружено в некоторых случаях, стимуляция этой области имплантированными электродами вызывает избирательное снижение сильной клинической боли . Считается, что задействованные в этом клетки являются энкефалинергическими и проецируются на серотонинергические нейроны в ростральной части ствола мозга (rostral medulla). Стволовые нейроны затем посылают нисходящие волокна по дорсолатеральному фуникулярному тракту спинного мозга в задние рога , а именно, в I и II слои. Там они образуют синапсы с интернейронами и терминалями эфферентных волокон , модулируя передачу в болевых путях. Нисходящее волокна сопровождаются норадренергическими волокнами , принадлежащими ко второму пути, берущему начало в дорсолатеральном отделе моста , который также задействован в модуляции боли.
Сама боль остается нечетким и сложным понятием, выходящим за пределы этой книги. В отличие от анализа зрительной системы , слуховой системы и соматосенсорной системы , обсуждение боли со всем ее высоким эмоциональным содержанием неизбежно сталкивается с рассмотрением субъективных вопросов, чувств, подобных "горю" и "страданию", которые в настоящее время не могут быть выражены языком нейробиологии (точно так же, как "созерцание заката" или "чувство тепла" не может рассматриваться в этих терминах). Тем не менее определенные соотношения между нервной деятельностью и болью очевидны.
Так, общеизвестное переживание острой, четко локализованной приступообразной боли, после которой следует тупое, постепенно растекающееся плохо локализованное жжение, может быть приписано активности A-дельта-волокон и С-волокон . Подобным же образом обезболивающий эффект постукивания по коже может быть объяснен синаптическими взаимодействиями на уровне спинного мозга , таламуса и коры . Ocoбенно притягательна идея, что уровень воспринимаемой боли может быть снижен нисходящими влияниями, которые включают в себя действие морфиноподобных пептидов , дающих возможность солдату, который бросается в битву, не замечать ран и повреждений, которые при нормальных обстоятельствах были бы чрезвычайно болезненны.
