Цитоархитектоника зрительной коры: общие сведения
Зрительная информация поступает в кору и латеральное коленчатое тело (ЛКТ) через оптическую радиацию. У обезьян оптическая радиация заканчивается на складчатой пластинке , толщиной около 2 мм ( рис. 20.4 ). Этот регион мозга - известный как первичная зрительная кора, зрительная зона 1 или V1 также называется полосатой корой, или "зоной 17", . Более старая терминология базировалась на анатомических критериях, разработанных еще в начале XX века. V1 лежит сзади, в области затылочной доли , и может быть распознана при поперечном разрезе по своему особому внешнему виду. Пучки волокон в этой области формируют полоску, ясно видную невооруженным глазом (поэтому она и называется "полосатой", рис. 20.4 В ). Соседние зоны вне зоны лолосатости также связаны со зрением . Зона, непосредственно окружающая зону V1, называется зоной V2 (или "зона 18") и получает сигналы из зоны V1 ( рис. 20. 4 С). Четкие границы так называемой экстрастриарной зрительной коры (V2-V5) нельзя установить визуальным исследованием мозга, хотя для этого разработан ряд критериев. Например, в V2 полосатая исчерченность исчезает, большие клетки расположены поверхностно, и грубые, косо расположенные миелиновые волокна видны в более глубоких слоях. Как будет показано в главе 21 , различные зрительные зоны производят анализ разного типа.
Каждая зона имеет собственное представление зрительного поля сетчатки , спроецированное строго определенным, ретинотопическим образом. Карты проекций были составлены в эпоху, когда еще был невозможным анализ активности отдельных клеток. Поэтому для картирования использовалось освещение пучками света небольших участков сетчатки и регистрация активности коры большим электродом. Эти карты, а также их современные аналоги, составленные методами визуализации головного мозга, таких как позитронно-эмиссионная томография и функциональный ядерно-мaгнитный резонанс, показали, что площадь коры, отведенная на представление центральной ямки сетчатки , гораздо больше по размерам, чем площадь, отведенная на всю остальную сетчатку. Эти находки, в принципе, соответствовали ожиданиям, поскольку распознавание образов корой осуществляется в основном за счет переработки информации от плотно расположенных в зоне ямки фоторецепторов. Такое представление аналогично расширенному представлению руки и лица в области первичной соматосенсорной коры ( глава 18 ). Ямка сетчатки проецируется в затылочный полюс коры больших полушарий . Карта периферии сетчатки распространяется в переднем направлении вдоль медиальной поверхности затылочной доли ( рис. 20.5 ). Из-за перевернутой картины, образуемой на сетчатке хрусталиком , верхнее зрительное поле проецируется на нижнюю область сетчатки и передается в область V1, расположенную ниже шпорной борозды , нижнее зрительное поле проецируется над шпорной бороздой.
На срезах коры нейроны могут быть классифицированы по их форме. Две основные группы нейронов образуют звездчатые клетки и пирамидные клетки . Примеры этих клеток показаны на рис. 20.6 В. Основные различия между ними заключаются в длине аксонов и в форме тел клеток. Аксоны пирамидных клеток длиннее, спускаются в белое вещество , покидая кору , отростки же звездчатых клеток оканчиваются в ближайших зонах. Эти две группы клеток могут иметь и другие различия, такие как наличие или отсутствие шипиков на дендритах , которые обеспечивают их функциональные свойства. Есть и другие, причудливо названные нейроны ( двухбукетные клетки , клетки-люстры , корзинчатые клетки , клетки-полумесяцы ), а также клетки нейроглии . Их характерной особенностью является то, что отростки этих клеток направляются в основном в радиальном направлении: вверх и вниз через толщу коры (под соответствующим углом к поверхности). И наоборот, многие (но не все) их латеральные отростки короткие. Соединения между первичной зрительной корой и корой высшего порядка осуществляется аксонами, которые проходят в виде пучков через белое вещество, находящееся под клеточными слоями.
