Активность клеток Пуркинье в коре мозжечка
Клетки Пуркинье обеспечивают выход из коры мозжечка. На их дендритах находится множество возбуждающих синапсов от параллельных волокон гранулярных клеток ( рис. 40.10 и рис. 40.11 ). Помимо этого каждая клетка Пуркинье получает обширные возбуждающие связи от лиановидного волокна , отростки которого оплетают их дендритное дерево, образуя многочисленные синаптические контакты. Сигналы от моховидных волокон вызывают в клетках Пуркинье одиночные потенциалы действия (простые спайки), тогда как ответы этих клеток на сигналы от индивидуального лиановидного волокна представляют собой ритмические разряды (сложные спайки) ( рис. 40.12 ). Поскольку частота сложных спаек низка, они не увеличивают среднюю частоту разряда клеток Пуркинье, однако, по-видимому, изменяют их чувствительность ко входам от моховидных волокон. Такие изменения могут быть долговременными и, следовательно, должны играть роль в двигательном научении .
Клетки Пуркинье получают тормозные сигналы от корзинчатых клеток и звездчатых клеток ( рис. 40.10 и рис. 40.11 ); в результате в них генерируются тормозные постсинаптические потенциалы ( рис. 40.12 ). Аксоны клеток Пуркинье спускаются через гранулярный слой в белое вещество мозжечка ( рис. 40.11 ). Большинство этих аксонов оканчиваются в каком-либо из глубинных ядер мозжечка . Некоторые клетки Пуркинье в вестибулоцеребеллуме проецируются к латеральному вестибулярному ядру . Их разряд приводит к торможению активности нейронов глубинных ядер мозжечка и латерального вестибулярного ядра . В качестве тормозного нейромедиатора из клеток Пуркинье высвобождается GABA .
На рис. 40.13 показаны некоторые нейросети мозжечка, образованные афферентными волокнами, интернейронами и клетками Пуркинье. Моховидные волокна вызывают активацию клеток-зерен и клеток Пуркинье, а также, через посредство корзинчатых и звездчатых клеток , прямое (feedforward) торможение последних ( рис. 40.13 ,а). Лиановидные волокна создают мощное возбуждение клеток Пуркинье ( рис. 40.13 ,в). Входы от моховидных волокон регулируются тормозной обратной связью с клетками Гольджи ( рис. 40.13 ,в). Сложные взаимодействия происходят между моховидными и лиановидными волокнами ( рис. 40.13 ,д). На первый взгляд может показаться парадоксальным тормозной характер выхода из коры мозжечка. Однако нужно учесть, что все входящие в него пути дают коллатерали в глубинные ядра мозжечка. Поэтому не удивительна высокая активность нейронов этих ядер. Кора мозжечка должна модулировать эту активность. Таким образом, реальный выход от мозжечка осуществляется через проекции от глубинных ядер.
