Зрительные пигменты: общие сведения
Зрительные пигменты сконцентрированы в мембранах наружных сегментов . Каждая палочка содержит около 100 миллионов молекул пигмента. Они организованы в несколько сотен дискретных дисков (около 750 в палочке обезьян ), которые не связаны с наружной мембраной (см. рис. 19.4 С). В колбочках пигмент расположен в особых пигментных складках , которые являются продолжением наружной клеточной мембраны фоторецептора . Молекулы пигмента составляют около 80% всех белков диска. Зрительные пигменты настолько плотно упакованы в мембранах наружного сегмента, что расстояние между двумя молекулами зрительного пигмента в палочке не превышает 10 нм. Такая плотная упаковка повышает вероятность того, что фотон света при прохождении слоя фоторецепторных клеток будет уловлен. Возникает следующий вопрос: каким образом возникают сигналы при поглощении света зрительными пигментами?
Для различения сетчаткой свет должен поглощаться зрительными пигментами наружных сегментов палочек и колбочек .
Каждая палочка или колбочка содержит пигмент, который поглощает лучи с определенной длиной световой волны. Поглощая фотон света, зрительный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом освобождается энергия, которая используется для осуществления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса. В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек и три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны: от 400 до 700 нм.
Пигмент наружных сегментов палочек называется родопсином, или зрительным пурпуром (после поглощения зеленого или синего света он приобретает пурпурный цвет). В колбочках разного типа обнаружено три варианта зрительного пигмента.
Родопсин лучше всего поглощает световые волны длиной 500 им, тогда как у пигментов колбочек разного типа ( рис. 35.12 ) поглощение происходит в области 420 нм (синий свет), 531 нм (зеленый) и 558 нм (красный). Вместе с тем их спектры поглощения в значительной мере совпадают.
Молекула родопсина содержит хроматофор ретиналь - альдегид ретинола (витамина A) . Ретинол - это производное каротиноидов, к которым относится, например, бета-каротин, оранжевый пигмент моркови. Как и другие витамины, в организме человека ретинол не синтезируется, а поступает с пищей. Люди с серьезной недостаточностью витамина A страдают куриной слепотой - расстройством сумеречного зрения.
Родопсин образуется путем соединения изомера ретиналя (11-цис- ретиналя) с гликоиротеином - опсином . При поглощении света родопсин переходит на более высокий энергетический уровень. В результате запускается каскад химических реакций; 11-цис-ретиналь изомеризуется в полностью-транс-ретиналь, разрывается его связь с опсином и он превращается в ретинол. Разделение полностью-транс-ретиналя и опсина сопровождается выцветанием зрительного пигмента, т.е. потерей его пурпурного цвета.