Нервные центры движений глаз
Смещениями взгляда управляют не только вестибулярные ядра ствола мозга , но и стволовые центры горизонтальных и вертикальных движений глаз.
Центр горизонтальных движений глаз состоит из нейронов ретикулярной формации (парамедианной ретикулярной формации моста ) поблизости от ядра отводящего нерва . Центр вертикальных движений глаз находится в ретикулярной формации среднего мозга .
Центр горизонтальных движений глаз будет рассмотрен более подробно ввиду того, что его деятельность и соответствующие нейронные сети изучены лучше. Он управляет как саккадическими , так и плавными следящими движениями глаз .
На рис. 39.11 представлена схема нейронной сети, посредством которой центр горизонтальных движений обеспечивает согласованные движения глаз; рис. 39.12 демонстрирует активность некоторых типов нейронов этой сети. Правый центр горизонтальных движений имеет возбуждающие связи на ипсилатеральной стороне с мотонейронами ядра отводящего нерва и медиальной прямой мышцы, а также на контралатеральной стороне с мотонейронами ядра глазодвигательного нерва . Кроме того, он образует через ретикулярную формацию тормозные связи с левым центром горизонтальных движений глаз.
Мотонейроны правого и левого центров горизонтальных движений глаз, генерирующие разряды по типу "вспышки" импульсов (этот тип биоэлектрической активности нейронов называется "взрывной" от термина "burst", а сами нейроны - нейронами со взрывным типом биоэлектрической активности или просто взрывными нейронами ), могут инициировать саккадические движения глаз ( рис. 39.12 ). При этом "паузные" тормозные интернейроны дорсального ядра шва останавливают разряд взрывных мотонейронов центра противоположной стороны. Активация взрывных мотонейронов и тормозные влияния паузных интернейронов запускаются внешними командами, в частности, от глазодвигательного фронтального поля премоторной области коры (контралатеральной) или верхних бугорков четверохолмия .
В состав центра горизонтальных движений глаз входят и тонические нейроны . Их разряду биоэлектрической активности соответствуют плавные следящие движения глаз . По-видимому, взрывным разрядом инициируется движение глаз, а последующая тоническая активность удерживает их новое положение. Ее источником может быть интегральная нейронная сеть препозитного ядра подъязычного нерва , которое находится недалеко от средней линии чуть ростральнее подъязычного. Участвующие в саккадах мотонейроны глазных мышц генерируют активность с начальным взрывом и последующим тоническим компонентом (фазическо-тоническую активность), инициируя движение глаз, а затем сохраняя их положение.
При поражениях стволового центра горизонтальных движений глаз наблюдается тоническое (постоянное) отклонение взгляда в сторону , противоположную нарушению. Такой дефект отчасти обусловлен параличом латеральной прямой мышцы ипсилатерального глаза, а также отсутствием влияний, компенсирующих тоническую активность контралатерального центра горизонтальных движений глаз. При одновременном поражении ипсилатерального кортико-спинального тракта наблюдается паралич конечностей на противоположной стороне.
Роль мозжечка и коры мозга в управлении движениями глаз рассматривается в гл. " Управление движениями: роль структур головного мозга ".