Верхние бугорки (холмики) четверохолмия (colliculus superior)

Два верхних холмика четверохолмия (бугорок, colliculus superior) являются подкорковыми центрами зрительного анализатора

Нейроны глубоких слоев верхнего бугорга четверохолмия могут запускать содружественные движения глаз ( саккады ), когда необходимо отслеживать новый объект либо угрожающие зрительные, слуховые, соматосенсорные стимулы. Верхний бугорок посылает импульсы к центру горизонтального движения глаз и к центру вертикального движения глаз , обеспечивая содружественные перемещения взгляда.

Верхние холмики четверохолмия - структура среднего мозга , состоящая из нескольких клеточных слоев ( рис. 35.24 ), в которой три первых слоя перерабатывают исключительно зрительную информацию, тогда как последующие получают мультимодальные входы не только от зрительной системы , но и от соматосенсорной системы и слуховой системы .

К нейронам трех первых слоев верхнего холмика проецируются ганглиозные клетки сетчатки , аксоны которых идут через ручку (brachium) верхнего холмика . Эти ганглиозные клетки принадлежат к типам W-клеток и М-клеток и располагаются преимущественно в носовой половине сетчатки контралатерального глаза. К нейронам поверхностного слоя поступают также проекции от зрительной коры , в том числе от стриарной . В кортикальной петле есть нейроны, активируемые М-клетками . В свою очередь, поверхностный слой посылает проекции к нескольким ядрам таламуса - подушке (pulvinar) , ЛКТ , благодаря чему имеет непрямые связи с обширными областями зрительной коры .

Верхний холмик содержит ретинотопическую карту . Его нейроны особо чувствительны к зрительным стимулам, которые быстро движутся в определенном направлении. У большинства из них есть бинокулярные входы, а ориентационная избирательность отсутствует.

В экспериментах выявлено важное значение верхнего холмика для зрительного восприятия у кошек. Двустороннее разрушение стриарной коры лишь незначительно нарушало у этих животных зрительное поведение: несколько снижалась острота зрения. По-видимому, именно с помощью нейронов верхнего холмика кошка может определять местоположение предмета в зрительном пространстве. Роль " колликулярного зрения " у человека не ясна.

Нейроны глубоких слоев верхнего холмика получают сигналы через соматосенсорные и слуховые пути , наряду со зрительными входами, через три первых слоя. Таким образом, глубокие клеточные слои холмика содержат соматотопическую карту и ретинотопическую карты , а также карту пространственного распределения звука. Соответствующие участки этих карт взаимно накладываются. Благодаря этому, к области, получающей сигналы от контралатерального поля зрения, поступает также информация о контралатеральпом слуховом пространстве и соматических раздражениях контралатеральных участков поверхности тела. Кроме того, в глубоких слоях верхнего холмика есть двигательная карта для управления положением глаз и головы. Например, при активации его нейронов стимулами от зрительного объекта совершаются движения глаз, в результате которых направление зрительной оси совпадает с центральной ямкой .

Таким образом, верхний холмик включается в рефлекторные реакции на внезапное появление в зрительном поле новых или угрожающих объектов. С помощью аналогичного механизма соответствующий глаз и голова при неожиданном звуке или прикосновении поворачиваются так, чтобы был виден источник стимула. Нисходящие пути обеспечивают взаимодействие с окуломоторной системой - через посредство текторетикулярных связей , и со спинным мозгом - через тектоспинальный тракт .

Ссылки:

Все ссылки