Зрительная система: основные сведения
- Стенка глаза состоит из трех основных слоев (оболочек). Опорный слой образован преимущественно соединительной тканью и включает в себя роговицу и склеру . Средний (увеальный) богат сосудами; в него входят сосудистая оболочка (choroid) , радужка и цилиарное тело . Сетчатая оболочка (сетчатка) - это слой нервных клеток.
- Роговица обладает самым высоким показателем преломления, однако у хрусталика благодаря его эластичности показатель преломления может меняться, что позволяет фокусировать на сетчатке близкие объекты. Глубина поля зрения регулируется радужной оболочкой . Свет поглощается зрительными пигментами .
- Сетчатка состоит из 10 слоев. Свет поглощают фоторецепторы , образующие синапсы на интернейронах сетчатки. Последние, в свою очередь, синаптически контактируют друг с другом и с ганглиозными клетками сетчатки , которые посылают через зрительный нерв проекции к мозгу.
- Центральная ямка - специализированный участок сетчатки, где максимальны острота зрения и цветовосприятие. Здесь находятся только колбочки . В зрительной ямке получается изображение точки фиксации.
- Диск зрительного нерва не содержит фоторецепторов и поэтому является слепым пятном .
- Фоторецепторы осуществляют преобразование зрительных сигналов; свет вызывает их гиперполяризацию. Пути от клеток сетчатки переключаются на интернейропах сетчатки. От биполярных клеток сетчатки идут более прямые короткие пути, чем от амакриновых клеток сетчатки . Горизонтальные клетки опосредуют латеральное торможение. Биполярные и многие ганглиозные клетки имеют рецептивные поля с on-центром /off-периферией либо оff-центром /оn-периферией. У амакриновых и некоторых ганглиозных клеток большие диффузные рецептивные поля.
- Многие ганглиозные клетки классифицируются как Р-, М- или W- клетки. Р-клетки с маленькими рецептивными полями и топическими линейными ответами обеспечивают различение тонких деталей объектов, а также чувствительны к длине световой волны. М-клетки характеризуются неkинейными реакциями и чувствительностью к движению зрительных объектов. Большинство W-клеток активируются нерегулярно.
- Аксоны ганглиозных клеток височной части сетчатки проецируются к ипсилатеральной половине мозга, тогда как аксоны носовой части перекрещиваются в зрительной хиазме . Перекрещивающиеся аксоны оканчиваются в слоях 1, 4 и 6 ЛКТ , неперекрещивающиеся - в слоях 2, 3 и 5. Слои 1 и 2 состоят из магноцеллюлярных (крупноклеточных) нейронов и получают проекции от М-клеток. В остальных слоях находятся парвоцеллюлярные (мелкоклеточные) нейроны, получающие проекции от Р-клеток.
- Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) проецируется через зрительную лучистость к стриарной коре . Часть аксонов идет в составе петли Мейера в височную долю. Они передают информацию от нижних четвертей сетчатки, т.е. обеспечивают представительство верхней четверти контралатерального поля зрения.
- Проекции от ЛКТ оканчиваются преимущественно в слое 4 стриарной коры . Информацию от левого и правого глаза представляют глазодоминантные колонки . Стриарная кора содержит ретинотопическую карту . Большинство нейронов коры легче всего активируются зрительными объектами в виде полос или краев с определенной осевой ориентацией. Нейроны с предпочтением конкретной ориентации стимула группируются в ориентационные колонки .
- Механизм стереоскопического зрения основан на различиях изображения, формирующегося на сетчатке правого и левого глаза.
- Цветовое зрение зависит от различения длины световой волны, обусловленного тремя типами пигмента колбочек, а также нейронами с оппонентной цветоизбирательностью
- Переработкой зрительной информации заняты нейроны трех первых слоев верхнего бугорка четверохолмия . Глубокие нейроны управляют движениями глаз при рассматривании объектов, передвигающихся в поле зрения, а также объектов, которые одновременно служат источниками соматосенторных или слуховых стимулов.
- Многочисленные экстрастриарные зрительные области коры мозга выполняют разные функции. Некоторые области височной доли предпочтительно активируются Р-клетками сетчатки и участвуют в восприятии формы и цвета. Клетки медиальных областей височной и теменной долей активируются М-клетками и воспринимают направление перемещений объекта, а также управляют движениями глаз.
