Цветовое зрение: основная информация
Черта, по которой сетчатка приматов превосходит сетчатку остальных млекопитающих (хотя и не всех позвоночных) - это цветовое зрение. Цветоое зрение в сетчатке человека зависит (исходно) от наличия трех различных пигментов колбочек (см Фоторецепторные клетки). Приматы - единственные среди млекопитающих, у кого пигментов - три, у остальных - только два. Грубо говоря, у этих животных один пигмент - коротковолновый, а другой - длинноволновый. Собака - типичный дихромат, один из пигментов колбочек имеет max = 450 нм, а другой - max = 555 нм. Домашняя кошка - тоже дихромат с коротко- и длинноволновым пигментами, у нее, однако, пока не удалось выявить цветное зрение поведенческими экспериментами. Почему же люди и другие приматы оказались единственными трихроматами среди млекопитающих? Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что трихромазия развилась у существ, обитающих под пологом леса, под давлением необходимости правильно оценивать спелость (или, соответственно, незрелость) тропических фруктов. То эволюционное событие, которое привело к возникновению опсина зеленых колбочек, занявшего в спектре промежуточное положение между длинноволновым ("красным") и коротковолновым ("синим") опсинами, произошло около 40 миллионов лет назад (см. Горизонтальные клетки ). Тогда ранние приматы адаптировались к преимущественно древесному образу жизни и фруктовой диете. Появились сообщения о трихомазии у дневных prosimian (скользяще-лазающие лемуры, медленный лори) - далеких родичей человека, высших и низших обезьян. Хотя сетчатки других млекопитающих не могут конкурировать с сетчаткой приматов в количестве колбочковых пигментов, они часто специализировались иными путями.
Цветовое зрение обеспечивается благодаря трем разным типам колбочек сетчатки , а также оппонентным нейронам зрительного пути . Свойствами спектральной оппонентности обладают ганглиозные клетки сетчатки , нейроны ЛКТ и зрительной коры ( рис. 35.23 ,а) - это Р-клетки . Другие нейроны, М-клетки, реагируют на яркость света, но не на оппонентные цвета. Цветоспецифичные нейроны образуют в зрительной коре скопления в виде " штифтов ". Соотношение между лазодоминантными и ориентационными колонками и цветоспецифичными "штифтами" показано на рис. 35.23 ,б.
Молекулы опсина зрительных пигментов в наружных сегментах колбочек отличаются от опсина, выявленного в составе родопсина . Поэтому каждый из трех типов пигмента колбочек лучше всего поглощает свет в одном из участков видимого спектра: синем, зеленом или красном ( рис. 35.12 ). Теория трихромазии (трехкомнонентная теория) объясняет цветовое зрение различиями поглощения света. Она основана на представлении о том, что путем определенного смешения трех цветов можно получить любой цвет. Поскольку известны три типа пигмента колбочек, было сделано предположение, что они каким-то образом обеспечивают нейронный анализ смешения цветов. В то же время нервная система должна участвовать и в анализе яркости цветов, так как поглощение света фотопигментом частично зависит от длины волны, а частично - от яркости света. Свет конкретной длины волны и определенной яркости может поглощаться двумя или тремя фотопигментами колбочек. Однако один пигмент будет поглощать больше света, чем другие. Если яркость меняется без изменения длины волны, то отношение величин поглощения остается постоянным.
Сравнивая эффективность поглощения света разной длины волны колбочками разного типа, зрительная система осуществляет различение цветов. Для цветового зрения требуются, по крайней мере, два типа колбочек. В действительности существуют три типа; благодаря этому в поглощении большей части видимого спектра света участвуют колбочки, по крайней мере, двух типов. Когда свет поглощают колбочки всех трех типов, различение цвета улучшается.
Изучение случаев нарушенного цветовосприятия подтверждает трехкомпонентную теорию. Цветовая слепота - генетический дефект (рецессивный признак, переносимый половой хромосомой), при котором отсутствуют одна или несколько функций колбочек. Нормальные люди являются трихроматами, у них три колбочковых механизма. Дихроматы лишены одного из этих механизмов. Состояние, связанное с неспособностью колбочек поглощать длинноволновый (красный) свет, называется протанопией , средневолновый (зеленый) - дейтеранопией , коротковолновый (синий) - тританопией . У монохроматов утеряны все три (иногда два) колбочковых механизма.
Есть и другие теории цветового зрения. Теория оппонентных цветов основывается на наблюдениях, согласно которым два цвета определенной пары опосредуются антагонистическими нервными процессами. Оппонентные цвета - это зеленый и красный, желтый и синий, черный и белый. Например, серая область, окруженная зеленым кольцом, кажется красноватой за счет цветового контраста. Кроме того, не бывает зеленовато-красного или голубовато-желтого оттенков. Нейроны, активируемые синим цветом, реагируют торможением на желтый. Они обнаружены как в сетчатке, так и на высших уровнях зрительных путей.
Предложена также теория, которая объясняет цветовое зрение объединением деятельности нескольких уровней зрительной системы, включая сетчатку и кору больших полушарий.
Все эти теории заслуживают внимания.
