Сетчатка: модель обработки информации в мозге (заключение)
Сетчатка это часть мозга, выдвинутая на периферию. Мы рассмотрели некоторые ее детали от уровня молекул до уровня "блок-схем". Ее функции прослеживаются вплоть до молекулярного уровня. Хотя остается еще немало неясного в том, что касается синаптологии и клеточных взаимодействий, мы явно идем к формированию всесторонней теории - модели сетчатки. Если эти исследования будут доведены до конца, это будет первой частью мозга, изучение которой доведено до полного понимания. Значение такой окончательной теории огромно. Остающиеся проблемы, однако, огромны. Мы рассмотрели организацию сетчатки по вертикали и горизонтали. Диффузные биполярные клетки могут вступать в контакт и объединять активность до десяти ножек колбочек и передавать ее на единственную ганглиозную клетку; с другой стороны, карликовые биполяры часто образуют с ганглиозными клетками связи "один к одному", и так передают информацию в волокна зрительного нерва. Горизонтальные и амакриновые клетки вмешиваются в этот вертикальный поток информации и модулируют ее передачу. Таким образом, в сетчатке сочетаются параллельная и иерархическая обработка информации - здесь, на периферии, уже начинается то, что происходит затем в мозге. Мы увидим далее в главе ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ , что более двух дюжин экстрастриарных участков коры приматов соединены "вертикально" и "перекрестно". В сетчатке мы в миниатюре можем изучать сложную смесь параллельной и иерархической обработки информации, которая в много более сложном виде наблюдается в мозге. Но сложности на этом не заканчиваются. В отличие от однозначных переключателей в устройстве компьютера, биологические "переключатели" в мозге - это сложный коктейль медиаторов , это ГАМК, глютатмат, ацетилхолин, дофамин, серотонин, соматостатин и многое другое, присутствующее здесь одновременно. Кто-то возбуждает, кто-то - тормозит, а кто-то - модулирует. Рецепторов, с которыми все они взаимодействуют, большое множество и они различны. Методы современной молекулярной биологии были применены для клонирования многих из этих крупных рецепторных белков, и было изучено не только их структурное разнообразие, но и динамика их синтеза и деградации, которые постоянно меняют восприимчивость постсинаптических мембран к многокомпонентному коктейлю нейрохимических веществ. Следует также помнить, что сетчатка человека - это лишь один случай из многих. Человек - один из приматов, которые тоже разнообразны, а сами приматы - всего лишь один отряд из числа млекопитающих ( гл. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ ). Ну и сетчатка млекопитающих - это лишь часть спектра сетчаток позвоночных. Некоторых ее вариантов мы коснемся в гл. ЗРИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ и увидим, что на основе сравнительно неспециализированной сетчатки, подобной нашей, развились удивительные модификации у глубоководных рыб и хищных птиц.
Есть однако черта, по которой сетчатка приматов превосходит остальных млекопитающих (хотя и не всех позвоночных) - это цветное зрение . Мы видели в разделе Фоторецепторные клетки , что цветное зрение в сетчатке человека зависит (исходно) от наличия трех различных пигментов колбочек. Приматы - единственные среди млекопитающих, у кого пигментов - три, у остальных - только два. Грубо говоря, у этих животных один пигмент - коротковолновый, а другой - длинноволновый. Собака - типичный дихромат, один из пигментов колбочек имеет max = 450 нм, а другой - max = 555 нм. Домашняя кошка - тоже дихромат с коротко- и длинноволновым пигментами, у нее, однако, пока не удалось выявить цветное зрение поведенческими экспериментами. Почему же люди и другие приматы оказались единственными трихроматами среди млекопитающих? Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что трихромазия развилась у существ, обитающих под пологом леса, под давлением необходимости правильно оценивать спелость (или, соответственно, незрелость) тропических фруктов. Как мы видели в разделе Горизонтальные клетки , то эволюционное событие, которое приведшело к возникновению опсина зеленых колбочек, занявшего в спектре промежуточное положение между длинноволновым ("красным") и коротковолновым ("синим") опсинами, произошло около 40 миллионов лет назад. Тогда ранние приматы адаптировались к преимущественно древесному образу жизни и фруктовой диете. Когда эта книга уже была направлена в печать, появились сообщения о трихомазии у дневных prosimian (скользяще-лазающие лемуры, медленный лори) - далеких родичей человека, высших и низших обезьян. Хотя сетчатки других млекопитающих не могут конкурировать с сетчаткой приматов в количестве колбочковых пигментов, они часто специализировались иными путями. Во многих случаях, как у кролика и тем более у многих позвоночных, не относящихся к млекопитающим, обработка информации в большей степени, чем у приматов, осуществляется в сетчатке. В сетчатке кролика есть ганглиозные клетки, способные реагировать на большое разнообразие стимулов, а не просто на пятно света, как сетчатка приматов или кошек. Обнаружены ганглиозные клетки, активируемые движущимися краями объектов (локальные детекторы краев), краев специфической ориентации, движущихся в определенных направлениях, а также клетки, чьи рецептивные поля настроены на выделение других, часто очень специфических, ключевых стимулов. У приматов и кошек клетки, отвечающие на такие специфические стимулы, находятся в зрительной коре, и мы обсудим некоторые из таких случаев в следующей главе. Возможно, дело в том, что кролику необходимо экстренно обрабатывать ту информацию, которую другие животные, на которых охотятся не так часто, могут обдумать не спеша. Именно это и происходит в анализаторе зрительной коры приматов и кошачьих, к которым мы перейдем в следующей главе. Фоторецепторы сетчатки: обновление
