Связи и функции базальных ганглиев
На рис. 40.16 и рис. 40.17 показаны основные связи базальных ганглиев. Соответствующие нейронные сети очень сложны и их функции не выяснены. Разряды нейронов базальных ганглиев возникают только после сенсорной активации нейронов двигательной коры . Следовательно, нейроны базальных ганглиев не вовлечены в инициацию движений, запускаемых стимулами. Очевидно, они участвуют в генерации центральных двигательных команд .
Стриатум (хвостатое ядро и скорлупа) получают топографические проекции от всех областей коры больших полушарий . Важный компонент коркового входа к стриатуму поступает от двигательной коры . Кортикостриатные проекции начинаются от нейронов коркового слоя V ; их возбуждающий нейромедиатор, по-видимому, глутамат . Стриатум, в свою очередь, посылает сигналы к нейронам ПВ-ядер таламуса и ЛВ-ядер таламуса по двум путям, прямому и непрямому ( рис. 40.18 ).
Прямой путь от стриатума проецируется к внутреннему сегменту бледного шара и сетчатой части черной субстанции ( рис. 40.18 ). Это тормозной путь, нейромедиаторами являются GABA и вещество Р . В свою очередь, внутренний сегмент бледного шара и сетчатая часть черной субстанции дают проекции к ПВ- и ЛВ-ядрам таламуса. Эфферентные волокна нейронов бледного шара идут через чечевицеобразную петлю (ansa lcnticularis) и чечевицеобразный пучок (fasciculus lenticularis) . Эти связи тоже тормозные, нейромедиатором является GABA . ПВ- и ЛВ-ядра посылают возбуждающие связи к префронтальной области коры больших полушарий , премоторной области коры больших полушарий и дополнительной двигательной области коры больших полушарий . Этот корковый вход участвует в подготовке (планировании) движений , а также влияет на разряды кортико-спинальных и кортико-бульбарных нейронов. Компактная часть черной субстанции воздействует, кроме того, на движения глаз через посредство пути к верхнему бугорку четверохолмия .
Прямой путь функционирует следующим образом. У нейронов стриатума низкая фоновая активность. Во время движений они активируются входами от коры больших полушарий и интраламинарных ядер . Нейроны внутреннего сегмента бледного шара характеризуются, наоборот, высокой фоновой активностью. Ее уровень снижается, когда активируются тормозные проекции стриатума к этим нейронам. Однако и сами нейроны бледного шара - тормозные, они обеспечивают тоническое торможение нейронов таламических ПВ-ядер и ЛВ-ядер . Поэтому при активации стриатума происходит растормаживание последних и, следовательно, возбуждение их мишеней в двигательной коре .
В непрямой путь включены связи от стриатума к наружному сегменту бледного шара , который проецируется к субталамическому ядру . Последнее, в свою очередь, посылает проекции обратно к бледному шару ( рис. 40.18 ). Следует сказать, что нейромедиаторы GABA и энкефалин , которые высвобождаются из синаптических окончаний стриопаллидарного пути , вызывают торможение нейронов наружного сегмента бледного шара. В результате растормаживаются нейроны субталамического ядра и из их синаптических окончаний во внутреннем сегменте бледного шара высвобождается глутамат . Он возбуждает тормозные нейроны, проецирующиеся к таламическим ПВ- и ЛВ-ядрам. Эти тормозные влияния повышают уровень активности таламических нейронов; одновременно снижается активность корковых, получающих связи от таламуса .
Итак, прямой и непрямой пути обладают взаимно противоположным действием. Поэтому усиление активности одного из них может разбалансировать регуляцию движений . Такой дисбаланс, типичный для заболеваний базальных ганглиев , проявляется усилением либо ослаблением двигательного выхода от коры больших полушарий.
К стриатуму проецируются нейроны компактной части черной субстанции . Нейромедиатором нигростриатного пути является дофамин ; он оказывает возбуждающее действие на прямой путь и тормозное - на непрямой. В обоих случаях возникает облегчение активности коры больших полушарий. Этим объясняется важная функциональная роль нигростриатного пути.
