Обратный миотатический рефлекс
Активация сухожильных органов Гольджи сопровождается рефлекторной реакцией, которая, на первый взгляд, противоположна рефлексу на растяжение (на самом деле, как мы увидим ниже, эта реакция дополняет его). Реакция называется обратным миотатическим рефлексом; соответствующая рефлекторная дуга представлена на рис. 38.12 . Сенсорные рецепторы этого рефлекса - сухожильные органы Гольджи в прямой мышце бедра. Афферентные аксоны входят в спинной мозг , разветвляются и образуют синаптические окончания на интернейронах. Путь от сухожильных органов Гольджи не имеет моносинаптической связи с альфа-мотонейронами , а включает в себя тормозные интернейроны, подавляющие активность альфа-мотонейронов прямой мышцы бедра, и возбуждающие интернейроны, которые вызывают активность альфа- мотонейронов мышц-антагонистов.
Таким образом, по своей организации обратный миотатический рефлекс противоположен рефлексу на растяжение, откуда и произошло его название. Однако в действительности обратный миотатический рефлекс функционально дополнителен рефлексу на растяжение. Сухожильные органы Гольджи служат датчиком силы, развиваемой сухожилием , с которым они соединены. Когда при поддержании стабильной позы (например, человек стоит в положении "смирно") прямая мышцы бедра начинает утомляться, прилагаемая к коленному сухожилию сила уменьшается и, следовательно, снижается активность соответствующих сухожильных органов Гольджи. Поскольку обычно эти рецепторы подавляют активность альфа-мотонейронов прямой мышцы бедра, ослабление импульсных разрядов от них приводит к повышению их возбудимости и сила, развиваемая мышцей, возрастает. В итоге происходит координированное изменение рефлекторных реакций с участием как мышечных веретен , так и афферентных аксонов сухожильных органов Гольджи; сокращение прямой мышцы усиливается, и поза сохраняется.
При чрезмерной активации рефлексов можно наблюдать рефлекс "складного ножа" . Когда сустав пассивно сгибается, сопротивление сначала увеличивается. Однако по мере дальнейшего сгибания сопротивление внезапно падает и сустав резко переходит в свое конечное положение. Причина этого - рефлекторное торможение. Раньше рефлекс "складного ножа" объясняли активацией сухожильных рецепторов Гольджи, поскольку считалось, что у них высокий порог реакции на мышечное растяжение. Однако теперь рефлекс связывают с активацией других высокопороговых мышечных рецепторов, находящихся в мышечной фасции.
