Спинальная организация двигательной функции: основные положения
- После перерыва спинного мозга сохраняются рефлексы, зависящие исключительно от спинальных нейронных цепей. К ним относятся рефлексы на растяжение и сгибательные рефлексы .
- Мышечные веретена - это сложные сенсорные рецепторы , находящиеся в мышце. Они лежат параллельно обычным мышечным волокнам и содержат два типа интрафузальных мышечных волокон : с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Динамические гамма-эфферентные аксоны оканчиваются на интрафузальных волокнах с ядерной сумкой, а статические гамма- эфферентные аксоны - на волокнах с ядерной цепочкой.
- Первичные нервные окончания генерируют статические или динамические реакции, сигнализирующие соответственно о мышечной длине или о скорости ее изменения. Вторичные нервные окончания обладают только статическими реакциями и подают сигналы только о длине мышцы. Гамма-мотонейроны вызывают укорочение мышечных веретен, что предотвращает их разгрузку во время сокращения мышцы.
- В мышечных сухожилиях располагаются сухожильные органы Гольджи , ориентированные по отношению к мышце последовательно. Они иннервируются афферентами группы Ib и возбуждаются при растяжении и при сокращении мышцы.
- Рефлекс - это простой стереотипный двигательный ответ на стимул. В состав рефлекторной дуги входят афферентные нервные волокна , интернейроны и обеспечивающие рефлекс мотонейроны. Многие рефлекторные дуги находятся в спинном мозге и в стволе мозга .
- Дуга рефлекса па растяжение включает, во-первых, моносинаптический возбуждающий путь от мышечных афферентов группы Iа (и II) к альфа-мотонейронам , снабжающим ту же мышцу и ее синергисты, и, во-вторых, дисинаптический тормозной путь к мотонейронам мышц-антагонистов. Фазические рефлексы на растяжение запускаются динамическими ответами аксонов группы Iа, тогда как тонические рефлексы на растяжение - статическими ответами афферентов групп Iа и II.
- Обратный миотатический рефлекс вызывается импульсами от сухожильных органов Гольджи . Под влиянием афферентных разрядов от конкретной мышцы возникает дисинаптическое торможение альфа-мотонейронов этой же мышцы и возбуждение мышц-антагонистов. Однако поскольку сухожильные органы Гольджи являются датчиком мышечной силы, их рефлекторная активность дополняет рефлекс на растяжение.
- Сгибательный рефлекс вызывается импульсными разрядами от так называемых афферентов сгибательного рефлекса, иннервирующих разнообразные рецепторы, в том числе ноцицепторы. При сгибательном рефлексе возбуждаются мотонейроны ипсилатеральных мышц-сгибателей и тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей через полисинаптические пути. На контралатеральной стороне может осуществляться процесс противоположного характера. В состав локомоторного цикла входит сгибательный компонент. Еще один, более мощный вид сгибательного рефлекса - это рефлекс отдергивания. Его конкретное выполнение зависит от места раздражения (знак локализации).
- Экспериментальное изучение спинальных рефлексов производится путем электрического раздражения афферентных аксонов мышечных нервов с регистрацией в передних корешках импульсных разрядов альфа-мотонейронов. Исследования позволили выявить принципы рефлекторной организации с такими явлениями, как пространственная и временная суммации , окклюзия , различные виды торможения.
