Сгибательные рефлексы
Афферентное звено сгибательных рефлексов (так называемые афференты сгибательного рефлекса, АСР ) начинается от нескольких типов рецепторов. При сгибательных рефлексах афферентные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбуждающие интернейроны вызывают активацию альфа-мотонейронов , снабжающих мышцы-сгибатели ипсилатеральной конечности, и, во-вторых, тормозные нейроны не позволяют активироваться альфа-мотонейронам антагонистических мышц-разгибателей ( рис. 38.13 ). Вследствие этого один или несколько суставов сгибаются. Кроме того, комиссуральные интернейроны вызывают функционально противоположную активность мотонейронов на контралатеральной стороне спинного мозга, так что мышца разгибается - перекрестный разгибательный рефлекс. Такой контралатеральный эффект помогает поддерживать равновесие тела.
Есть несколько типов сгибательных рефлексов, хотя характер соответствующих им мышечных сокращений близок. Важный этап локомоции - фаза сгибания, которую можно рассматривать как сгибательный рефлекс. Он обеспечивается, главным образом, нейронной сетью спинного мозга, называемой генератором локомоторного цикла . Однако под влиянием афферентного входа локомоторный цикл может адаптироваться к сиюминутным изменениям опоры конечностей.
Самый мощный сгибательный рефлекс - это сгибательный рефлекс отдергивания. Он преобладает над другими рефлексами, в том числе локомоторными рефлексами , видимо, по той причине, что предупреждает дальнейшее повреждение конечности. Этот рефлекс можно наблюдать, когда идущая собака поджимает пораненную лапу. Афферентное звено рефлекса образовано ноцицепторами .
При этом рефлексе сильный болевой стимул заставляет конечность отдернуться. На рис. 38.13 представлена нейронная сеть конкретного сгибательного рефлекса - для коленного сустава. Однако в действительности при сгибательном рефлексе происходит значительная дивергенция сигналов первичных афферентов и интернейронных путей ( рис. 38.14 ), благодаря которой в рефлекс отдергивания могут вовлекаться все основные суставы конечности (бедренный, коленный, голеностопный).
Особенности сгибательного рефлекса отдергивания в каждом конкретном случае зависят от природы и локализации стимула. Рис. 38.15 демонстрирует различия величины сгибания бедренного, коленного и голеностопного суставов при электрическом раздражении разных нервов задней конечности. Такая изменчивость сгибательного рефлекса получила название " знак локализации ".
Сгибательный рефлекс отдергивания свойствен мышцам не только конечностей, но и других частей тела. Например, при висцеральной боли могут возникать сокращения мышц груди или живота, направленные на уменьшение подвижности туловища.
Активация болевых рецепторов кожи может приводить к сложным движениям, вовлекающим не только несколько суставов, а, порой, и более чем одну конечность. Простейшая форма такой активности нназывается сгибательным рефлексом, поскольку она включает активацию мышц-сгибателей и торможение мышц-разгибателей , что в результате приводит к удалению данной конечности от источника раздражения. Точный характер ответа зависит от локализации раздражения и типа вовлеченных болевых и тактильных рецепторов . Ответная реакция приводит к активации целой нейрональной сети, включающей возбуждающие интернейроны и тормозные интернейроны ( рис. 22.9 ). Результирующее направление движения зависит от взаимодействия между степенью активации мотонейронов сгибателей и торможения мотонейронов разгибателей . Одновременно с этим активируются разгибатели с контралатеральной стороны, что балансируется ингибированием сгибателей. Такой перекрестно-разгибательный рефлекс является адекватной реакцией, когда мы, например, наступаем на острый гвоздь. Он демонстрирует высокую комплексность координации движений на уровне спинного мозга .
