Принципы спинальной организации
При рассмотрении рефлексов на растяжение и, особенно, сгибательного рефлекса , существенное значение имеет дивергенция рефлекторных путей ( рис. 38.14 ). Другая важная особенность организации рефлекторных дуг - конвергенция, когда несколько нейронов оканчиваются на другом нейроне. Так, все афференты группы Iа от мышечных веретен конкретной мышцы задней конечности образуют конвергентные моносинаптические окончания на определенном альфа-мотонейроне этой же мышцы. Конвергенцией входов объясняется пространственное облегчение рефлекса на растяжение .
Сгибательный рефлекс характеризуется обширной дивергенцией. Соответствующая рефлекторная дуга начинается от рецепторов многих типов, и рефлекс может запускаться разными афферентными входами ( рис. 38.15 ). Такая вариабельность (знак локализации) обеспечивает рефлекс отдергивания конечности от повреждающего стимула. Его характер может изменяться даже при небольших сдвигах местоположения стимула.
Пример пространственного облегчения показан на рис. 38.16 . В эксперименте моносинаптический рефлекс вызывается электрическим раздражением афферентов группы Iа каждой из двух ветвей мышечного нерва ( рис. 38.16 ,а). Показатель рефлекса - импульсный разряд альфа- мотонейрона, регистрируемый от соответствующего переднего корешка. При раздражении ветви А мышечного нерва регистрируется рефлекс А в виде составного потенциала действия небольшой амплитуды. Аналогичным образом при раздражении нервной ветви Б регистрируется рефлекс Б. Эти рефлекторные разряды имеют низкий электрический порог вследствие большого диаметра афферентов группы Iа мышечного нерва. Латентный период рефлекторного разряда короткий, так как рефлекторный путь моносинаптический, а скорость проведения но афферентным и двигательным аксонам высока.
На рис. 38.16 ,б обозначены мотонейроны в двигательном ядре . Окрашенные светлым тоном каплевидные области - это две группы альфа- мотонейронов, активируемые при раздельном раздражении нервных ветвей А и Б каждой мышцы. Следовательно, при таком раздельном раздражении активируются два альфа-мотонейрона. Когда две нервные ветви подвергаются одновременному раздражению, регистрируется более сильный рефлекс (см. кривые справа на рис. 38.16 ,б). Рисунок показывает, что рефлекс отражает активность семи альфа-мотонейронов. Следовательно, при одновременном раздражении двух нервных ветвей дополнительно активируются еще три альфа-мотонейрона (окрашенная темным каплевидная область).
Как объясняется пространственная суммация? Дело в том, что все альфа-мотонейроны мышцы возбуждаются разрядом от любого ее афферента. Однако при раздражении только одной нервной ветви активируются лишь два мотонейрона. Они находятся в зоне разряда (окрашивание светлым тоном), а невозбужденные мотонейроны - в периферической подпороговой зоне (не окрашена). При одновременной стимуляции двух нервных ветвей суммарное возбуждение превышает порог дополнительно еще в трех мотонейронах (зона облегчения) и рефлекторный разряд регистрируется от семи мотонейронов.
Аналогичный эффект возникает при повторной стимуляции одной нервной ветви от мышцы, если второй стимул подается с коротким интервалом после первого, возбуждающий эффект которого сохраняется к началу второго разряда. Это явление называется временной суммацией. Как пространственная, так и временная суммации зависят от характеристик возбуждающих постсинаптических потенциалов, вызываемых импульсами афферентов группы Iа в альфа-мотонейронах.
Число альфа-мотонейронов каждой мышцы ограничено, и не все они активируются даже обширным периферическим входом. Значит, ограничены и возможности участия мотонейронов в суммации. Если импульсный разряд от одного-двух мышечных афферентов поступит к двигательному ядру в период высокой возбудимости мотонейронов, возникнет относительно сильный рефлекторный разряд ( рис. 38.16 ,в). Аналогичный разряд от другого мышечного нерва тоже может вызвать значительную рефлекторную реакцию. Однако если эти два мышечных нерва возбуждаются одновременно, рефлекс может оказаться меньше суммы двух независимо вызванных рефлекторных ответов. В нашем случае каждый мышечный нерв активирует семь альфа- мотонейронов, а разряды одновременно от двух нервов - только 12. Такое явление называется окклюзией .
Только что описанное тестирование рефлексов, выявляющее пространственную и временную суммацию, а также окклюзию, используется и для демонстрации торможения. Стимулируя афференты группы Iа в составе мышечного нерва, можно вызвать моносинаптический рефлекторный разряд ( рис. 38.16 ). Это позволяет определить рефлекторную возбудимость популяции альфа-мотонейронов. Чтобы раздельно зарегистрировать активность альфа-мотонейронов мышц-разгибателей и сгибателей, нужно правильно выбрать мышечный нерв для стимуляции. Кроме того, она может захватывать афферентные аксоны другого типа. Так, при стимуляции афферентов группы Iа нерва мышц-антагонистов наблюдается реципрокное торможение. Если раздражать тонкие афференты кожного нерва, обеспечивающие сгибательный рефлекс, тормозятся альфа-мотонейроны мышц- разгибателей (и возбуждаются альфа-мотонейроны мышц-сгибателей). Стимуляция переднего корешка возбуждает тормозные интернейроны (называемые клетками Реншоу ) через посредство возвратных коллатералей альфа-мотонейронов ( рис. 38.17 ). Клетки Реншоу вызывают угнетение моносинаптических рефлексов (и тормозных интернейронов группы Iа), а также возвратное торможение (или облегчение).
С помощью рефлекторного тестирования был установлен состав нейронных цепей, участвующих в разнообразных рефлексах, о которых говорилось в этой главе. Такое тестирование можно проводить и на человеке, используя Н-рефлекс в качестве показателя возбудимости альфа- мотонейронов.
