Сенсорное кодирование нейронами
Сенсорные нейроны осуществляют кодирование стимулов. В процессе сенсорного преобразования должно происходить кодирование одного или нескольких параметров стимула таким образом, чтобы ЦНС могла интерпретировать это сообщение. Кодирование основано на следующих факторах:
- тип активируемых сенсорных рецепторов;
- характеристики рецепторных ответов на стимулы;
- переработка информации в сенсорных путях.
Кодированию могут подвергаться разные характеристики стимулов, например, сенсорная модальность , локализация, порог, интенсивность, частота, продолжительность.
Сенсорная модальность - это категория испытываемого ощущения. Так, статическое механическое воздействие на кожу может вызвать чувство прикосновения или давления, а кратковременные механические стимулы могут восприниматься как дрожание (flutter) или вибрация. Другие кожные модальности - холод, тепло и боль. Примеры сенсорных модальностей, не имеющих отношения к коже, - зрение, слух, чувства равновесия и положения суставов, вкус, запах. В большинстве сенсорных систем кодирование модальности обеспечивается "меченными линиями" (проекционными путями). Сенсорный канал, соответствующий "меченной линии" (проекционному пути), представляет собой ансамбль нейронов конкретной сенсорной модальности.
Еще один кодируемый параметр стимула - его пространственная локализация. Часто показателем местонахождения стимула является активация тех сенсорных нейронов, рецептивные поля которых подверглись раздражению ( рис. 33.6 , а). В некоторых случаях локализацию стимула можно определить по его тормозному рецептивному полю либо контрастной границе между возбуждающим и тормозным рецептивными полями. Различение двух соседних стимулов (пространственное разрешение) может зависеть от возбуждения частично раздельных популяций нейронов, а также от тормозных взаимодействий ( рис. 33.6 , б).
Пороговый стимул - это самый слабый стимул, надежно различаемый сенсорным рецептором. Для этого он должен вызывать рецепторный потенциал такой амплитуды, которая достаточна для активации хотя бы одного первичного афферентного волокна. Более слабые стимулы могут вызвать подпороговый рецепторный потенциал; однако они не приведут к возбуждению центральных сенсорных нейронов и, следовательно, не будут восприняты.
Кроме того, количество возбужденных первичных афферентных нейронов, необходимое для сенсорного восприятия, зависит от пространственной и временной суммации в сенсорных путях. В некоторых сенсорных системах пороговая величина стимула, необходимая для его различения, должна существенно превышать порог активации самых чувствительных первичных афферентных нейронов. Следовательно, стимул, вызвавший возбуждение нескольких первичных афферентных нейронов, еще не обязательно будет воспринят. С другой стороны, если стимул воспринят, это означает, что возбуждение превысило порог хотя бы в одном первичном афферентном нейроне.
Несоответствие между порогами сенсорного рецептора и восприятия можно видеть на примере периферического кодирования боли . Рецепторы, активируемые болевыми стимулами, называются ноцицепторами . Они исследованы с помощью метода, называемого микронейрографией. При этом в периферический нервный ствол неанестезированного испытуемого вводится микроэлектрод. Во время регистрации электрической активности индивидуального нервного волокна иногда удается выявить рецептивное поле ноцицептора. Однако при активации ноцицептора не всегда появляется боль. Ее отсутствие можно объяснить двумя альтернативными причинами. Первая из них: переработка ноцицептивных сигналов требует пространственной суммации, поэтому боль ощущается только при условии возбуждения более чем одного ноцицептивного афферентного аксона. Другое объяснение - для переработки ноцицептивных сигналов необходима временная суммация, так что индивидуальный ноцицептор должен быть активирован более чем однократно. В действительности показано, что ощущение боли при стимуляции индивидуального ноцицептора возникает, только если в нем генерируется разряд с частотой не меньше 3 Гц, причем боль усиливается в случае активации не одного, а нескольких ноцицепторов.
Следующий кодируемый параметр - это интенсивность стимула. Она кодируется средней частотой разряда сенсорных нейронов. Зависимость ответа (частоты импульсов) от интенсивности стимула можно представить в виде графика. Для многих сенсорных нейронов функция "стимул-ответ" аппроксимируется экспоненциальной кривой ( рис. 33.7 ). Уравнение имеет следующий вид:
Ответ = константа [(реальная интенсивность стимула - пороговая интенсивность стимула) в степени n].
Показатель степени п может быть меньше, равен или больше единицы. Многие механорецепторы характеризуются функцией "стимул-ответ" с дробным показателем степени ( рис. 33.7 ). Для терморецепторов - детекторов изменений температуры функция "стимул-ответ" линейна (n = 1). Для ноцицепторов она может быть линейной или с положительным ускорением, т.е. показатель степени n больше или равен единице.
Свойственное для ноциценторов положительное ускорение функции "стимул-ответ" помогает объяснить, почему болевое ощущение очень быстро нарастает. Графики, описывающие процесс переработки сигналов в ноцицептивных путях ЦНС, тоже характеризуются положительным ускорением.
Еще один способ кодирования интенсивности стимула - это изменение количества активированных сенсорных рецепторов. В ответ на пороговый для восприятия стимул активируются лишь один или малое число первичных афферентных нейронов соответствующего класса, тогда как сильный стимул того же типа вызовет возбуждение многих подобных рецепторов. Центральные сенсорные нейроны, получающие входы от рецепторов данного класса, активируются тем сильнее, чем больше количество первичных афферентных нейронов, в которых возникли потенциалы действия. Более мощная активность центральных сенсорных нейронов воспринимается как более сильный стимул.
При разной интенсивности стимула в активность могут включаться сенсорные рецепторы разной модальности. Например, слабое механическое раздражение кожи может активировать только механорецепторы , а сильное - еще и ноцицепторы . В таком случае ощущение, вызванное более интенсивным стимулом, будет не только более сильным, но и другой модальности.
Частота стимуляции кодируется промежутками между импульсами сенсорных нейронов. Иногда межимпульсные расстояния точно соответствуют интервалам поступления стимулов ( рис. 33.8 ), а в других случаях нейрон генерирует потенциалы действия с периодами, кратными промежуткам между стимулами.
Длительность стимула у медленно адаптирующихся сенсорных нейронов кодируется продолжительностью высокочастотного участка разряда. У быстро адаптирующихся рецепторов начало и конец стимуляции могут быть отмечены коротким залпом импульсов.
