Стриарная кора: общие сведения
В коре находятся скопления миелинизированных аксонов, ориентированных горизонтально либо вертикально. Полосы в слое IV и слое V ( рис. 42.2 ), состоящие из них, называются соответственно наружной и внутренней линиями Бейларжера .
Часть зрительной коры, в которой особенно явно выражена наружная линия Бейларжера , более известная как полоса Дженнари , получила из-за этой особенности название стриарной ("полосатой") коры .
(В исследованиях на животных идентифицированы, наряду со стриарной корой, по крайней мере, 25 зрительных областей, в том числе несколько параллельных путей переработки зрительной информации).
Геникулостриарный путь оканчивается преимущественно в слое 4 стриарной коры. Плотный пучок аксонов зрительной лучистости в слое 4 образует полосу Дженнари - отсюда название "полосатая" (стриарная) кора. Аксоны, несущие сигналы от левого либо правого глаза, оканчиваются в вертикальных участках, так называемых глазодоминантных колонках . Нейроны каждой из них отвечают предпочтительно на входы от соответствующего глаза. В переходных зонах между соседними колонками они примерно одинаково активируются входами от обоих глаз.
Так же как ЛКТ , стриарная кора содержит ретинотопическую карту (точнее, две взаимно наложенные карты обоих глаз). Желтое пятно имеет по сравнению с остальной сетчаткой более обширное представительство ( рис. 35.21 ), которое выступает вперед от полюса затылочной доли коры примерно на треть длины стриарной коры.
У нейронов стриарной коры более сложные рецептивные поля , чем у нейронов ЛКТ. Во-первых, нейроны коры могут отвечать на стимулы от обоих глаз, хотя часто доминирует вход от одного глаза. Во-вторых, некоторые нейроны слоя 4, получающие прямой вход от ЛКТ, могут активироваться при стимуляции только одного глаза. В-третьих, нейроны коры обычно обладают ориентационной избирательностью, т.е. лучше отвечают на зрительные стимулы продолговатой формы (стержень, край предмета), причем с определенной "осевой ориентацией" по отношению к горизонтальной плоскости. Поскольку ориентационная избирательность нейронов одной и той же зоны коры в основном одинакова, исследователи подразделяют их на ориентационные колонки ( рис. 35.22 ). Кроме того, корковые нейроны могут проявлять дирекционную избирательность, т.е. отвечают на движение стимула только в одном направлении.
Чтобы объяснить рассмотренные выше свойства нейронов зрительной коры , предложено несколько теорий. Согласно одной из них рецептивные поля нейронов на последовательных уровнях зрительного пути постепенно усложняются благодаря усложнению конвергенции сигналов. Рецептивные поля простых клеток состоят из on- и оff-областей . При этом поля имеют прямоугольную форму и обладают ориентационной избирательностью. Что касается сложных клеток, то их функциональные характеристики соответствуют конвергенции входов от нескольких простых. Их рецептивные поля тоже отличаются ориентационной избирательностью, но не разделены строго на on- и оff-области, причем многие клетки отвечают на движение стимула через рецептивное поле. Сверхсложные клетки получают входы от нескольких сложных, так что их рецептивные поля структурированы еще более изощренно. Однако приведенная классификация не учитывает особенности путей Р-клеток и М-клеток . Вероятно, поступление сигналов по их путям усложняет организацию рецептивных полей зрительной коры, которая может определяться переработкой информации в двух режимах - последовательном и параллельном.
