Строение вестибулярного лабиринта
Так же как улитка , вестибулярный аппарат представляет собой перепончатый лабиринт , находящийся в костном лабиринте ( рис. 36.14 ). На каждой стороне головы он образован тремя полукружными каналами (горизонтальным, вертикальным передним (верхним) и вертикальным задним) и двумя отолитовыми органами . Все эти структуры погружены в перилимфу и заполнены эндолимфой .
В состав отолитового органа входят утрикулус (utriculus; эллиптический мешочек, маточка) и саккулус (sacculus; сферический мешочек) . Один конец каждого полукружного канала расширен в виде ампулы . Все эти каналы выходят в утрикулус. Утрикулус и саккулус сообщаются между собой через соединяющий проток (ductus reuniens) . От него берет начало эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus) . Он заканчивается эндолимфатическим мешком , образующим соединение с улиткой . Через это соединение в вестибулярный аппарат поступает эндолимфа, секретируемая сосудистой полоской улитки .
Каждый из полукружных каналов одной стороны головы расположен в той же плоскости, что и соответствующий ему канал другой. Благодаря этому корреспондирующие участки сенсорного эпителия двух парных каналов воспринимают движения головы в любой плоскости. Рис. 36.15 демонстрирует ориентацию полукружных каналов по обе стороны головы; обратите внимание, что улитка находится рострально от вестибулярного аппарата и ее верхушка лежит латерально . Два горизонтальных канала по обе стороны головы образут пару, так же как два вертикальных передних и два вертикальных задних канала. У горизонтальных каналов есть интересная особенность: они находятся в плоскости горизонта при наклоне головы на 30 градусов. Утрикулус ориентирован почти горизонтально, а саккулус - вертикально.
Ампула каждого полукружного канала содержит сенсорный эпителий в виде так называемого ампулярного гребешка (crista ampularis) с вестибулярными волосковыми клетками ( рис. 36.16 ). Они иннервируются первичными афферентными волокнами вестибулярного нерва , составляющего часть VIII черепного нерва . Волосковые клетки вестибулярного аппарата подобно аналогичным клеткам улитки несут на своей верхушке пучок стереоцилий (ресничек). Однако они еще имеют одиночную киноцилию . Все реснички ампулярных клеток погружены в желеобразную структуру - купулу , которая располагается поперек ампулы, полностью перекрывая ее просвет. При угловом (вращательном) ускорении головы она отклоняется; соответственно сгибаются реснички волосковых клеток. У купулы такой же удельный вес (плотность), как у эндолимфы, поэтому на нее не влияет линейное ускорение, создаваемое силой тяжести (гравитационное ускорение).
Сенсорный эпителий отолитовых органов - это макула утрикулуса (macula utriculi) и макула саккулуса (macula sacculi) ( рис. 36.17 ). Каждая макула (пятно) выстлана вестибулярными волосковыми клетками. Их стереоцилий и киноцилия, так же как реснички волосковых клеток ампулы, погружены в желеобразную массу. Отличие желеобразной массы отолитовых органов в том, что она содержит многочисленные отолиты (мельчайшие "каменистые" включения) - кристаллы карбоната кальция (кальцита). Желеобразная масса вместе с ее отолитами называется отолитовой мембраной . За счет присутствия кристаллов кальцита удельный вес (плотность) отолитовой мембраны примерно в два раза выше, чем у эндолимфы, поэтому она легко сдвигается под действием линейного ускорения, создаваемого силой тяжести. Угловое ускорение головы к такому эффекту не приводит, поскольку отолитовая мембрана почти не выступает в просвет перепончатого лабиринта .
