Строение коры мозжечка
Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см.
Кора мозжечка человека представлена тремя слоями: гранулярным слоем (самый глубокий), слоем клеток Пуркинье и молекулярным слоем (поверхностный) ( рис. 40.10 ).
Молекулярный слой на свежих срезах испещрен мелкими точками (отчего и произошло его название). В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки , звездчатые клетки и клетки Лугаро . Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле (соме), а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье.
Звездчатые и корзинчатые клетки молекулярного слоя - это тормозные интернейроны с окончаниями на клетках Пуркинье. Проекции корзинчатых нейронов к клеткам Пуркинье ориентированы под прямым углом к длинной оси листков мозжечка. Эти аксоны называются поперечными волокнами ( рис. 40.11 ).
Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны , их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка , и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка. Организацию коры мозжечка принято рассматривать относительно клеток Пуркинье , образующих из него выход.
Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь ( параллельное волокно ) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы . В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи , дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.
Гранулярный слой примыкает к белому веществу мозжечка и содержит большое количество интернейронов (в том числе клетки Гольджи и клетки- зерна) около половины всех нейронов мозга. Моховидные волокна образуют в коре мозжечка возбуждающие синаптические окончания на дендритах клеток-зерен (гранулярных клеток) . На каждой гранулярной клетке конвергируют многие подобные волокна. Синаптические окончания собираются в так называемые мозжечковые гломерулы (клубочки). Они получают тормозные проекции от клеток Гольджи .
Аксоны гранулярных клеток поднимаются через слой клеток Пуркинье к молекулярному слою, где каждый из них разделяется на два параллельные волокна. Последние проходят вдоль длинной оси листка и оканчиваются возбуждающими синапсами на дендритах клеток Пуркинье и Гольджи, а также на интернейронах молекулярного слоя - звездчатых клетках и корзинчатых клетках . Каждое параллельное волокно образует синаптические контакты примерно с 50 клетками Пуркинье, а каждая клетка Пуркинье получает связи примерно от 200000 параллельных волокон.
В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон . Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн) моховидными (мшистыми) волокнами , оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей , благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни мшистых волокон.
