Экспериментальное исследование механизмов научения
В научении у млекопитающих участвуют сложные нейронные сети, что затрудняет анализ механизмов. Альтернативный подход состоит в изучении его клеточных основ на более простой нервной системе беспозвоночных, в частности, морского моллюска аплизии (Aplysia) . Препарат с выделенной связью между индивидуальным сенсорным нейроном и мотонейроном, отвечающим за конкретную двигательную реакцию, позволяет моделировать привыкание (габитуацию) , сенситизацию , даже обусловливание .
Такие эксперименты показали, что количество нейромедиатора, высвобождаемого из пресинаптических окончаний сенсорного нейрона, может изменяться во время научения ( рис. 42.10 ). Например, в процессе кратковременной габитуации уменьшается количество медиатора, высвобождаемого при каждом последовательном ответе. Эти сдвиги обусловлены изменениями амплитуды Са2+-токов, запускающих высвобождение. Причина - уменьшение числа работоспособных ("доступных") Са2+- каналов при ритмическом поступлении потенциалов действия к нервному окончанию. Наблюдается и длительная габитуация, когда уменьшается число синаптических окончаний, а также активных зон высвобождения медиатора в оставшихся терминалях.
При кратковременной сенситизации из окончания иитернейрона на пресинаптической терминали может высвобождаться серотонин , который стимулирует аденилатциклазу, тем самым повышая внутриклеточную концентрацию цАМФ. В свою очередь, цАМФ фосфорилирует К+-каналы, снижая амплитуду К+-токов и, следовательно, увеличивая продолжительность каждого пресинаптического потенциала действия. Более продолжительные потенциалы действия вызывают высвобождение большего количество медиатора, что повышает эффективность синаптической передачи и увеличивает постсинаптический ответ. Кроме того, усиливается мобилизация медиатора. При длительной сенситизации увеличивается число синаптических терминалей и активных зон, формируемых пресинаптическими нейронами, а дендриты постсинаптических нейронов обильно ветвятся. Аналогичные явления могут происходить и при ассоциативном обучении .
