Источники поступления кальция в цитоплазму гладкой мышечной клетки
Повышение концентрации Са2+ в цитоплазме, благодаря которому инициируется сокращение гладкой мышцы, обеспечивается из двух источников:
- саркоплазматического ретикулума ;
- внеклеточной среды, из которой Са2+ входит в клетку через кальциевые каналы плазматической мембраны.
Относительный вклад этих двух источников Са2+ варьируется для разных гладких мышц; некоторые из них в большей мере зависят от внеклеточной концентрации Са2+, другие - от Са2+, депонированного в саркоплазматическом ретикулуме.
В гладкой мышце саркоплазматический ретикулум развит слабее, чем в скелетной, и не имеет специфической организации, которая коррелировала бы с расположением толстых и тонких филаментов. Кроме того, в гладкой мышце отсутствуют Т-трубочки , соединенные с плазматической мембраной. Поскольку диаметр гладкого мышечного волокна невелик, а сокращение развивается медленно, нет функциональной необходимости в быстром распространении возбуждающего сигнала в глубь волокна. Вместе с тем между участками плазматической мембраны и саркоплазматического ретикулума наблюдаются особые структуры, аналогичные специализированным контактам между мембранами Т-трубочек и латеральных цистерн в поперечнополосатых волокнах . Возможно, эти структуры осуществляют сопряжение между потенциалом действия плазматической мембраны и высвобождением Са2+ из саркоплазматического ретикулума. В инициации высвобождения Са2+ из областей саркоплазматического ретикулума, находящихся в центре клетки, участвуют вторичные посредники (вторичные мессенджеры), высвобождаемые плазматической мембраной или образующиеся в цитоплазме в ответ на связывание внеклеточных химических медиаторов с рецепторами плазматической мембраны.
Какую роль в электромеханическом сопряжении играет внеклеточный Са2+? В плазматической мембране гладких мышечных клеток находятся кальциевые каналы двух типов - потенциалзависимые и управляемые химическими посредниками. Поскольку концентрация Са2+ во внеклеточной жидкости в 10000 раз выше, чем в цитоплазме, открывание кальциевых каналов плазматической мембраны сопровождается его входом в клетку. Благодаря небольшим размерам гладких мышечных клеток, вошедшие ионы Са2+ быстро достигают путем диффузии внутриклеточных участков связывания.
Удаление Са2+ из цитоплазмы, необходимое для того, чтобы клетка расслабилась, происходит посредством его активного транспорта обратно в саркоплазматический ретикулум, а также через плазматическую мембрану во внеклеточную среду. Скорость удаления Са2+ в гладкой мышце гораздо меньше, чем в скелетной ; отсюда разная продолжительность одиночного сокращения - несколько секунд для гладкой мышцы и доли секунды для скелетной.
Еще одно различие заключается в том, что если в скелетной мышце одиночный потенциал действия высвобождает достаточное количество Са2+ для включения всех поперечных мостиков волокна, то в гладкой в ответ на большинство стимулов активируется только их часть. Поэтому гладкие мышечные клетки генерируют напряжение постепенно по мере изменения цитоплазматической концентрации Са2+. Чем значительнее прирост его концентрации, тем большее число поперечных мостиков активируется и увеличивается генерируемое напряжение.
В некоторых гладких мышцах концентрация Са2+ достаточна для поддержания активности поперечных мостиков на определенном низком уровне даже в отсутствие внешних стимулов. Такое явление носит название тонус гладкой мышцы . Интенсивность тонуса изменяют факторы, воздействующие на цитоплазматическую концентрацию Са2+.
