Регуляция мышечного напряжения скелетной мышцы
Рассмотрим, каким образом характеристики одиночных волокон определяют сокращения целой мышцы и регуляцию этих сокращений.
Напряжение, развиваемое целой мышцей, зависит:
- от величины напряжения каждого волокна;
- количества волокон, сокращающихся в конкретный момент.
За счет влияния на эти переменные нервная система регулирует напряжение целой мышцы, а также скорость ее укорочения. Факторы, определяющие величину напряжения индивидуального волокна, перечислены в табл. 30.4 .
Как указано в табл. 30.4 , число мышечных волокон, сокращающихся в конкретный момент, зависит:
- от числа волокон в каждой двигательной единице (т.е. размера двигательных единиц);
- числа активных двигательных единиц.
Размеры двигательных единиц значительно варьируются от одной мышцы к другой. В мышцах кисти и глаза, обеспечивающих очень тонкие движения, двигательные единицы маленькие. Так, в глазной мышце один мотонейрон иннервирует примерно 13 волокон. В мышцах спины и нижних конечностей, деятельность которых не нуждается в такой деликатной регулировке, каждая двигательная единица содержит сотни, иногда даже несколько тысяч волокон. Когда размеры двигательных единиц малы, общее усилие мышцы при активации дополнительных единиц возрастает градуально. Если же двигательные единицы большие, то включение в активность каждой следующей из них приводит к существенному приросту общего напряжения мышцы. Таким образом, более тонкая регулировка усилия возможна для мышц, состоящих из маленьких двигательных единиц.
Cила, развиваемая каждым мышечным волокном, зависит от его диаметра: чем больше диаметр, тем больше сила. Наибольшим диаметром обладают быстрые гликолитические волокна . Следовательно, двигательная единица из 100 быстрых гликолитических волокон генерирует более значительную силу, чем двигательная единица из 100 медленных оксидативных волокон . К тому же быстрые гликолитические двигательные единицы, как правило, состоят из большего числа мышечных волокон. По этим двум причинам они генерируют более значительную силу, чем медленные оксидативные.
Процесс постепенного включения двигательных единиц в течение некоторого периода в активность мышцы называется вовлечением (recruitment). Это происходит благодаря увеличению возбуждающего синаптического входа к мотонейронам . Чем больше количество активных мотонейронов, тем больше вовлекается двигательных единиц и тем значительнее напряжение мышцы.
В вовлечении двигательных единиц важную роль играет размер мотонейрона. (Размер мотонейрона оценивается по диаметру тела нервной клетки, который обычно коррелирует с диаметром ее аксона; к размерам соответствующей двигательной единицы понятие "размер мотонейрона" не имеет отношения.) В крупном и мелком мотонейронах возбуждающий синапс обеспечивает вход в клетку одного и того же количества Na+. Значит, маленький нейрон подвергается более значительной деполяризации, поскольку здесь ионы Na+ распределяются на меньшей площади мембраны. Отсюда следует, что при одинаковом синаптическом входе первыми в активность вовлекаются самые мелкие нейроны, т.е. они первыми начинают генерировать потенциалы действия. Более крупные вовлекаются только при увеличении синаптического входа, так как наиболее мелкие мотонейроны иннервируют медленные оксидативные двигательные единицы ( табл. 30.3 ). Поэтому именно эти единицы вовлекаются первыми, за ними - быстрые оксидативные и, наконец, при очень сильных сокращениях, быстрые гликолитические двигательные единицы ( рис. 30.30 ).
Таким образом, во время мышечных сокращений умеренной силы - таких, которые практикуются при большинстве физических упражнений на выносливость, в активность вовлекается относительно немного быстрых гликолитических двигательных единиц и участвуют, в основном, оксидативные волокна, более устойчивые к утомлению . Легко утомляемые быстрые гликолитические двигательные единицы крупного размера начинают вовлекаться, когда сила сокращения превысит примерно 40% максимально возможного напряжения мышцы.
Итак, нервная регуляция напряжения целой мышцы осуществляется как за счет изменений частоты потенциалов действия отдельных двигательных единиц (от которой зависит напряжение волокон каждой двигательной единицы), так и их вовлечения (т.е. варьирования количества активных волокон). Обычно активность мотонейронов представляет собой разряды потенциалов действия, вызывающие тетанические , но не одиночные сокращения отдельных двигательных единиц. Поскольку при переходе от одиночного сокращения к тетаническому величина напряжения одиночного мышечного волокна возрастает лишь в 3-5 раз, то за счет изменений частоты потенциалов действия мотонейронов напряжение двигательных единиц может меняться тоже не более чем в 3-5 раз. На самом деле сила, развиваемая целой мышцей, варьируется в гораздо более широком диапазоне - от совсем слабых движений до очень мощных сокращений, и происходит это благодаря вовлечению двигательных единиц. Таким образом, вовлечение - это главный способ изменять напряжение целой мышцы. Вовлечение регулируется центральными командами, посылаемыми из двигательных центров мозга к тем или иным мотонейронам.
