Мышечное утомление

При непрерывной стимуляции волокна скелетной мышцы развиваемое им напряжение со временем ослабевает, несмотря на продолжающееся поступление стимулов ( рис. 30.27). Уменьшение мышечного напряжения, вызванное предшествующей сократительной активностью, называется мышечным утомлением.

Другие признаки утомления - уменьшение скорости укорочения и расслабления. Момент начала утомления и скорость его развития зависят от типа мышечных волокон, а также от интенсивности и длительности мышечной работы.

Если после начала утомления мышца получит отдых, особенно активный, ее способность сокращаться при возобновлении стимулов может восстановиться ( рис. 30.27 ). Это связано с удалением молочной кислоты и возобновлением запасов энергии в мышце. Скорость восстановления определяется длительностью и интенсивностью предшествующей деятельности. Некоторые мышечные волокна при непрерывной стимуляции быстро утомляются, но после короткого отдыха так же быстро восстанавливаются. Утомлением такого типа (высокочастотное утомление) сопровождаются высокоинтенсивные непродолжительные упражнения, например, подъем тяжелого груза. И наоборот, так называемое низкочастотное утомление развивается относительно медленно при длительном не слишком интенсивном упражнении с циклическими периодами сокращения и расслабления (например, при беге на длинную дистанцию); после этого для полного восстановления мышцы требуется гораздо более длительный отдых, часто до 24 ч.

Можно было бы объяснить утомление расходованием донора энергии - АТФ. Однако обнаружено, что содержание АТФ в мышце после утомления не намного ниже, чем в состоянии покоя, и такое снижение недостаточно для нарушения рабочего цикла поперечных мостиков . Если бы мышца продолжала сокращаться без утомления, концентрация АТФ со временем могла упасть до критического уровня, когда поперечные мостики остаются устойчиво прикрепленными (ригидная конфигурация) и происходит повреждение мышечных волокон. Следовательно, мышечное утомление могло появиться как защитный механизм, который предотвращает наступление ригидности.

В развитии утомления скелетной мышцы играют роль многие факторы. При высокоинтенсивном кратковременном упражнении утомление возникает прежде всего из-за того, что нарушается проведение потенциалов действия вдоль поперечных Т-трубочек в глубь мышечного волокна и Са2+ уже не высвобождается из саркоплазматического ретикулума . Такое нарушение проводимости обусловлено тем, что в малом объеме Т-трубочек после каждого очередного потенциала действия постепенно накапливаются ионы К+; вследствие этого мембрана Т-трубочек частично деполяризуется и, наконец, перестает проводить потенциалы действия. При отдыхе возбудимость мембраны быстро восстанавливается благодаря диффузии накопившихся ионов К+ из Т-трубочек.

Во время низкоинтенсивного длительного упражнения утомлению способствует ряд процессов, причем ни один из них нельзя признать главной его причиной. Один из очень важных факторов - накопление молочной кислоты . Поскольку от цитоплазматической концентрации ионов Н+ существенно зависит конформация (и, следовательно, активность) белковых молекул, повышение кислотности внутриклеточной среды влияет на структуру мышечных белков - актина , миозина , а также белков, задействованных в высвобождении Са2+. Чтобы состояние мышечного волокна восстановилось, нужен синтез новых белков вместо изменившихся при утомлении. И, наконец, еще один фактор - расходование мышечного гликогена ; уменьшение запаса этого важного для сокращения источника энергии коррелирует с началом утомления, хотя истощение АТФ и не является конечной причиной утомления.

Существует совершенно иной тип утомления: оно развивается не в мышце, а в определенных областях коры мозга, которые при этом перестают посылать возбуждающие сигналы к мотонейронам. Процесс носит название центрального (нервно-психического) утомления и может заставить человека прекратить физическую деятельность, даже если сами мышцы не утомлены. Успешное выступление спортсмена зависит не только от физического состояния соответствующих мышц, но и от воли к победе, т.е. от способности инициировать в ЦНС команды к мышцам, несмотря на возрастающее чувство усталости.

Ссылки: