Типы волокон скелетных мышц
Волокна скелетных мышц не одинаковы по своим механическим и метаболическим особенностям. Типы волокон различаются на основе следующих характеристик:
- в зависимости от максимальной скорости укорочения - быстрые волокна и медленные волокна ;
- в зависимости от главного пути образования АТФ - оксидативные волокна и гликолитические волокна .
Быстрые и медленные мышечные волокна содержат изоферменты миозина , которые расщепляют АТФ с разной максимальной скоростью; этому соответствует различная максимальная скорость рабочего цикла поперечных мостиков и, следовательно, укорочения волокна. Высокая АТФазная активность миозина свойственна быстрым волокнам, более низкая - медленным волокнам. Хотя в быстрых волокнах скорость рабочего цикла примерно в четыре раза выше, чем в медленных, поперечные мостики обоих типов генерируют одинаковую силу.
Другой подход к классификации волокон скелетных мышц основан на различиях ферментативных механизмов синтеза АТФ. В некоторых волокнах много митохондрий , и, следовательно, обеспечивается высокий уровень окислительного фосфорилирования ; это оксидативные волокна . Количество образующейся в них АТФ зависит от снабжения мышцы кровью, с которой поступают молекулы кислорода и богатых энергией соединений. Волокна этого типа окружены многочисленными капиллярами. Кроме того, в них присутствует связывающий кислород белок - миоглобин , увеличивающий скорость диффузии кислорода, а также выполняющий роль кратковременного кислородного депо в мышечной ткани. Благодаря значительному содержанию миоглобина оксидативные волокна окрашены в темно-красный цвет; их часто называют красными мышечными волокнами.
В гликолитических волокнах , наоборот, мало митохондрий, но высокое содержание ферментов гликолиза и большие запасы гликогена . Эти волокна окружены относительно небольшим числом капилляров, и миоглобина в их ткани немного, что соответствует ограниченному использованию кислорода. Вследствие недостатка миоглобина гликолитические волокна выглядят светлыми и получили название белых мышечных волокон.
На основании двух рассмотренных характеристик (скорость укорочения и тип метаболизма) можно выделить три типа волокон скелетных мышц.
- Медленные оксидативные волокна (тип I) - низкая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность.
- Быстрые оксидативные волокна (тип IIа) - высокая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность.
- Быстрые гликолитические волокна (тип IIб) - высокая активность миозиновой АТФазы и высокая гликолитическая способность.
Отметим, что не обнаружен четвертый теоретически возможный вариант - медленные гликолитические волокна.
Волокна варьируются не только по своим биохимическим особенностям, но и по размерам: у гликолитических волокон диаметр существенно больше, чем у оксидативных ( рис. 30.28 ). Это сказывается на величине развиваемого ими напряжения . Число толстых и тонких филаментов на единицу площади поперечного сечения примерно одинаково для всех типов скелетных мышечных волокон. Таким образом, чем значительнее диаметр волокна, тем большее число параллельно задействованных толстых и тонких филаментов участвует в генерировании силы и тем больше, наконец, максимальное напряжение мышечного волокна. Отсюда следует, что гликолитическое волокно , имеющее больший диаметр, развивает в среднем более значительное напряжение по сравнению с напряжением оксидативного волокна .
Кроме того, рассмотренные три типа мышечных волокон характеризуются разной устойчивостью к утомлению . Быстрые гликолитические волокна утомляются через короткое время, тогда как медленные оксидативные волокна очень выносливы, что позволяет им длительно поддерживать сократительную активность практически при постоянном уровне напряжения. Быстрые оксидативные волокна занимают промежуточное место по способности противостоять развитию утомления ( рис. 30.29 ).
Характеристики трех типов волокон скелетных мышц обобщены в табл. 30.3 .
Резюме.
- Различают три типа скелетных мышечных волокон в зависимости от максимальной скорости укорочения и преобладающего способа образования АТФ: медленные оксидативные, быстрые оксидативные и быстрые гликолитические.
- Разная максимальная скорость укорочения быстрых и медленных волокон обусловлена различиями АТФазы миозина: высокой и низкой АТФазной активности соответствуют быстрые и медленные волокна.
- Быстрые гликолитические волокна имеют в среднем больший диаметр, чем оксидативные, и потому развивают более значительное напряжение, но быстрее утомляются.
- Все мышечные волокна одной двигательной единицы принадлежат к одному и тому же типу; большинство мышц содержат все три типа двигательных единиц.
- Характеристики трех типов скелетных мышечных волокон обобщены в табл. 30.3 .
