Базальные ганглии конечного мозга и движение
Нарушения движений обусловлены поражением базальных ядер - анатомически обособленной группы парных подкорковых структур.
Базальные ядра облегчают запускаемые корой движения и подавляют лишние сопутствующие движения. Стриатум получает соматотопически организованные проекции почти от всех зон коры. Эти проекции организованы в виде параллельных путей, которые начинаются от лобных областей , постцентральных (соматосенсорных) областей , прецентральных (моторных) областей и теменно-височно-затылочных областей . В то же время прямое отношение к регуляции движений имеют только глутаматергические, возбуждающие проекции от моторной коры и соматосенсорной коры .
Нейроны стриатума посылают волокна к структурам, формирующим главный эфферентный путь базальных ядер - к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Эти структуры, в свою очередь, образуют тормозные ГАМК ергические синапсы на переднем и латеральном вентральных ядрах таламуса , которые направляют к коре возбуждающие глутаматергические волокна .
Таким образом, при торможении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.
Напротив, при возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.
Прямого выхода на спинной мозг базальные ядра не имеют. Прямой путь от стриатума к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару образован тормозными ГАМКергическими волокнами. Функция их состоит в усилении возбуждающего влияния ядер таламуса на те отделы моторной коры, которые отвечают за нужное движение.
Непрямой путь организован сложнее. Функция его заключается в подавлении возбуждающего влияния таламуса на другие отделы моторной коры. Первое звено этого пути - тормозные ГАМКергические проекции стриатума на латеральный бледный шар. Латеральный бледный шар посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Выходы субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами - часть их возвращается к латеральному бледному шару, другие направляются к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару.
Таким образом, если активация прямого пути от стриатума усиливает возбуждение моторной коры, то активация непрямого пути - ослабляет.
Активность этих двух путей регулирует компактная часть черной субстанции, посылающая к стриатуму дофаминергические волокна. Эти волокна возбуждают прямой эфферентный путь стриатума (через нейроны с D1-рецепторами ) и тормозят - непрямой (через нейроны с D2-рецепторами ). Стриатум посылает также тормозные ГАМКергические волокна к компактной части черной субстанции, образуя тем самым с ней отрицательную обратную связь. Наконец, активность стриатума модулируют его холинергические вставочные нейроны - антагонисты дофаминергических нейронов.
