Ухо внутреннее: кодирование звука в волокнах слухового нерва
Каждое волокно слухового нерва приходит из строго определенного участка улитки или от отдельных внутренних волосковых клеток . Импульсная активность улитковых нервных волокон кодирует различные параметры звукового стимула, т.е. каждое отдельное волокно сильнее всего возбуждается при действии звука характеристической для него частоты. Если ухо стимулировать другими частотами, то это волокно не активируется или активируется только при повышении уровня звукового давления. Если звуковой стимул содержит несколько различных частот, то активируются все соответствующие группы нервных волокон.
Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности (разряда), а его интенсивность - уровнем активности, т.е. частотой разряда и количеством активных нервных волокон. При увеличении звукового давления возрастает и частота импульсации нейронов. Каждое волокно может активироваться только до определенной частоты, после чего наступает насыщение. Однако при высоком уровне звукового давления повышается не только частота импульсации в уже активированных волокнах, но и вовлекаются соседние волокна, находившиеся до этого в состоянии покоя.
Частота низких звуков (до 4000 Гц) кодируется благодаря тенденции афферентного волокна давать разряд в фазе со стимулом (фазовая синхронизация). Такая фазовая автоподстройка частоты разряда может происходить, если ее период короче абсолютного рефрактерного периода, ограничивающего частоту нейронных разрядов уровнем ниже примерно 500 Гц. Следовательно, при частоте звукового тона выше нее не все волокна дают разряд во время каждой волны. Однако ЦНС получает информацию о звуковой частоте благодаря поступлению импульсов от целой популяции афферентных волокон, каждое из которых разряжается в фазе со стимулом. На этих наблюдениях основана теория частоты . Для высокочастотных звуков применима теория места . Звуки, вызывающие активацию афферентов волосковых клеток в основании улитки , ЦНС воспринимает как высокочастотные. Таким образом, чтобы объяснить механизм кодирования звука, требуется сочетание теорий места и частоты (дуплексная, или двойственная, теория).
