Ток ионный: кинетика
Мембранная проводимость зависит от величины мембранного потенциала . Эту зависимость можно выявить экспериментально в системе фиксации потенциала с помощью двух электродов, один из которых измеряет мембранный потенциал, а второй служит для пропускания тока в клетку. Ток поступает от электронного усилителя, который осуществляет сравнение измеряемого потенциала с командным, устанавливаемым экспериментатором, и постоянно выравнивает оба потенциала путем изменения тока, пропускаемого в клетку, который называется током фиксации. Токи фиксации, таким образом, являются как бы зеркальным отражением токов, протекающих через мембрану при данном уровне потенциала. Опыты проводят, как правило, на гигантском аксоне кальмара, диаметр которого составляет 1 мм.
Потенциал покоя для гигантского аксона кальмара составляет -60 мВ. При деполяризации мембраны до -33 мВ наблюдается небольшой отрицательный ток в течение 1 мс, за которым следует стационарный положительный ток. При деполяризации мембраны до 0 мВ оба компонента тока усиливаются. При деполяризации до +26 мВ уменьшается начальный отрицательный компонент тока, и при +40 мВ он полностью исчезает. При деполяризации до +55 мВ вместо начального отрицательного компонента появляется положительный компонент.
Изменение направления тока показывает, что начальный ток является Na+ -током. Это также подтверждается исчезновением начального отрицательного компонента тока при замещении во внеклеточной среде Na+ на непроникающий ион, что предотвращает вход ионов натрия в клетку.
Компонентом тока фиксации, который появляется после Na+ -тока, является К+ -током. Используя в качестве внеклеточной среды растворы без Na+, устраняющие Na+ - ток, обнаружили, что К+ -ток при всех уровнях деполяризации возникает с задержкой и достигает максимума через 5 - 10 мс, возрастает с увеличением деполяризации, и, достигнув максимума, не падает, если деполяризация удерживается на постоянном уровне.
По соответствующим ионным токам можно рассчитать значения проводимости ионов натрия и калия , которые зависят от мембранного потенциала и от интервала времени после сдвига потенциала. Если учесть сопротивление и емкость клеточной мембраны, то реконструированный временной ход сдвигов потенциала после надпороговой деполяризации точно отражает временной ход потенциала действия. Это показывает, что потенциал действия определяется зависимыми от потенциала и времени сдвигами проводимости ионов натрия и калия. Кроме того, пороговая деполяризация ведет к быстрому нарастанию проводимости ионов натрия, которое вызывает деполяризующую фазу потенциала действия. На пике потенциала действия проводимость ионов натрия начинает падать, в то время как проводимость ионов калия продолжает медленно увеличиваться, обусловливая быструю фазу реполяризации.
