Скелет позвоночных
Внутренний скелет - это опорная основа тела позвоночного животного. Кроме того, скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей. Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой , окруженной толстой соединительнотканной оболочкой, Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку . Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, т.е. имеет энтодермальное происхождение. У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп . При развитии позвонков первоначально закладываются метамерно расположенные парные хрящи, прилегающие к поверхности хорды. Это зачатки верхних и нижних дуг позвонков ( рис. 9,1 ). Разрастание и смыкание наружных концов верхних дуг приводит к формированию спинномозгового канала , в котором располагается нервная трубка ( рис. 9 , II). Нижние дуги смыкаются в хвостовом отделе (у рыб) и ограничивают гемальный канал, где проходят спинная аорта и хвостовая вена. В результате смыкания внутренних концов верхних и нижних дуг образуются тела позвонков, внутри них и между ними в той или иной мере может сохраняться хорда ( рис. 9 , III). В туловищном отделе к отросткам нижних дуг позвонков причленяются ребра. Мозговой череп, или черепная коробка , закладывается в виде двух пар хрящей, лежащих под зачатком головного мозга. Задняя их пара - парахордалии - располагается по бокам переднего конца хорды; передняя пара - трабекулы - впереди от нее. В них преобразуются зачатки первых позвонков и отчасти дуги висцерального скелета. Разрастание и смыкание парахордалии и трабекул приводят к образованию основной пластинки черепа, подстилающей головной мозг. Одновременно вокруг закладывающихся органов чувств ( органы обоняния , органы зрения , органы слуха ) возникают хрящевые капсулы. Они располагаются несколько выше уровня основной пластинки черепа и закрывают головной мозг с боков. В последующем развитии капсулы органов чувств соединяются и срастаются с основной пластинкой черепа. При хрящевом состоянии черепа полной крыши у мозговой коробки не возникает. Остающиеся между перемычками крыши черепа отверстия - фонтанели - затянуты соединительнотканной перепонкой. Сплошная крыша черепа возникает лишь в связи с образованием накладных (кожных) костей (лобных, теменных). Таким образом, мозговой череп возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование. Висцеральный скелет филогенетически формируется независимо от мозгового черепа ( рис. 10 ). Его закладка происходит в соединительной ткани вблизи передней части пищеварительной трубки . Первоначально висцеральный скелет - это ряд многочисленных однообразных дуг, расположенных между жаберными щелями. Они служат опорой дыхательному аппарату. С последующим преобразованием висцерального скелета связано приобретение позвоночными таких органов, как верхние и нижние первичные челюсти , среднее ухо , дно мозгового черепа , гортань . Понятие "висцеральный скелет" рассматривается в основном применительно к низшим позвоночным животным. У высших оно заменяется понятиями "висцеральный череп" и "лицевой череп".
Скелет поясов конечностей и свободных конечностей.
У позвоночных животных различают конечности непарные и парные. В свою очередь парные конечности могут быть или плавниками, или конечностями наземного типа. Скелет непарных конечностей - спинного, хвостового, анального плавников - состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободной конечности. Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно - один относительно другого ( рис. 11 ). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.
