Конечности земноводных
Парные конечности земноводных по морфологии и функции резко отличаются от парных плавников рыб. Они имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных ( рис. 152 ).
В разных классах наземных позвоночных животных эта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и предплюсне (см. рис. 150, А ).
У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя - лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не развиваются. У безногих земноводных червяг передние и задние конечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1-2 добавочные косточки - рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья (antebrachii) ( рис. 150, Б ). Задние конечности длиннее передних. Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени (cruris). Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2-3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра. Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков.
Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бесхвостых окостеневающие лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum) образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча ( рис. 153 ).
Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis) служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ - прокоракоид. Снизу его прикрывает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula). Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слияния коракоидов расположена костная грудина (sternum) с хрящевым расширенным задним концом. Перед ключицами лежит небольшой предгрудинник (episternum); его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бесхвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят.
Тазовый пояс состоит из трех элементов ( рис. 154 ), соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину - место причленения головки бедра. У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости (ilium) причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости (ischium) срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ (cartilago pubis). У хвостатых земноводных седалищные и подвздошные кости невелики
Анатомическая перестройка скелета, произошедшая при выходе предков амфибий на сушу , сопровождалась изменениями гистологического строения кости и хряща. Костный скелет взрослых амфибий построен из двухслойной грубоволокнистой и более прочной костной ткани, отличающейся от кости рыб отсутствием верхнего рыхлого слоя. Предшественником кости в эмбриональном развитии служит хрящ. Трубчатые кости конечностей закладываются как сплошные "хрящевые болванки" из гиалинового хряща , в последующем окостеневающие. Окостенение начинается с их средней части, распространяясь к проксимальному и дистальному концам. Одновременно кость увеличивается в размерах и в ней образуется внутренняя полость, занятая костным мозгом. Основу такой кости составляют соли кальция (Саз(Р04)2 и СаСо3) в сочетании с белковыми волокнами. В ее толще расположены живые клетки - остеокласты и остеобласты , участвующие в непрерывной перестройке кости. Их число уменьшается с возрастом. Хрящи (гиалиновый и волокнистый ) принимают участие в образовании сочленений и связок и составляют значительную часть черепа и поясов.
