Белки, формирующие филоподии и микровыросты
В соответствии с окраской антителами [Svitkina, T.M. and Borisy, G.G. (1999)], Arp2/3 отсутствует в филоподиях и микровыростах . Эта ситуация может отражать тот факт, что там происходит удлинение ранее существовавших филаментов в процессе протрузии [ Mallavarapu, ea 1999 ], а образования новых филаментов, как в ламеллиподии, не происходит. Микроспайки и филоподии возможно генерируются за счет объединения в пучки ламеллиподиальных филаментов. Фасцин и фимбрин (пластин) , способствующие сборке в пучки актиновых филаментов in vitro, были замечены задействованными в этом процессе [ Bartles, ea 2000 ]. Создание пучков актина фасцином ингибируется фосфорилированием по сирину in vitro [ Yamakita, ea 1996 ] а также in vivo [ Adams, ea 1999 ], но детали процесса еще нужно выяснять [ Tilney, ea 2000 ]. Наличие добавочного регуляторного пути в формировании пучков следует из ингибирования присоединения актина фасцином при воздействии дребрина [ Sasaki, ea 1996 ]. Сборка пучков фимбрином может регулироваться кальцием или фосфорилированием, но мы должны заметить, что почти ничего не известно относительно того, как происходит сборка и разборка филоподии in vivo. Однако поскольку фасцин и фимбрин обнаружены не только в пучках микроспайков но также и в подстилающей ламеллиподиальной сети [ Adams, ea 1999 , Bretscher, ea 1980 ], мы предполагаем что они пребывают в этих двух местах в спящем и активном состоянии. Следующий интересный аспект это часто наблюдаемая быстрая вторичная подвижность микровыростов и филоподий (см. прилагаемое видео в интернете http://archive.bmn.com/supp/tcb/small.avi). Как это происходит? Простое объяснение предоставляет геометрия ламеллиподиальной сети, которая заставляет думать что существует латеральный ток филаментов в ходе протрузии [ Small, ea 1994 ]. Развивая эту идею немного далее, заметим, что скорость бокового продвижения пучков в конусах роста нейронов увеличивается с ростом их угла по отношению к фронту продвижения ламеллиподии [ Oldenbourg, ea 2000 ]. Из коррелированных измерений скорости ретроградного тока, боковое движение может легко быть объяснено предположением о том, что продвижение пучков происходит за счет полимеризации в точке роста и что скорость полимеризации увеличивается с углом [ Oldenbourg, ea 2000 ]. Важным свойством, отличающим микровыросты и филоподии от ламеллиподий является состав белков на концах. Например, кончики микровыростов и филоподий содержат неизвестный сильно фосфорилированный белок [ Wu, ea 1993 ], там нет Scar/WAVE-1 [ Hahne. ea 2001 ] и туда селективно направляется Vav [ Kranewitter, ea 2001 ].
Дальнейшая идентификация белков, специфически присутствующих на концах филоподий должна дать материал для выяснения цепочки взаимодействий, начинающейся с Cdc42 , обеспечивающей связывание филаментов в пучки и протрузию филоподий.
