Оплодотворение: кортикальная реакция (морской еж)
Кортикальные гранулы яйца морского ежа сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое через 10 - 50 секунд после контакта яйца со спермием. Кортикальная реакция запускается сильным повышением концентрации ионов Ca++ в цитозоле. У активированного яйца морского ежа менее чем через минуту после присоединения спермия концентрация Ca++ увеличивается примерно в сто раз, а затем спустя одну - две минуты снова снижается до обычного уровня.
Роль ионов кальция в запуске кортикальной реакции можно прямо продемонстрировать в опыте с изолированными плазматическими мембранами яиц морского ежа. К внутренней поверхности таких мембран еще прикреплены кортикальные гранулы и если добавить к этому препарату небольшое количество Ca++, то через несколько секунд происходит экзоцитоз.
В яйцах морского ежа кортикальная реакция приводит по меньшей мере к двум независимым последствиям:
1. протеолитические ферменты, вышедшие из кортикальных гранул, быстро разрушают рецепторы байндина вителлинового слоя , ответственные за связывание спермиев,
2. освобождаемое содержимое кортикальных гранул вызывает отделение вителлинового слоя, ранее примыкающего к плазматической мембране, от поверхности яйца, и в то же время благодаря ферментам образуются поперечные сшивки между белками этого слоя, что делает его более жестким.
В результате этих собыий формируется оболочка оплодотворения , с которой спермии не могут связаться и через которую они не могут проникнуть ( рис. 15-47 ). ( Kay E.S., Shapiro B.M., 1985 , Schuel H., 1985 .)
