Оплодотворение: деполяризация плазматической мембраны (морской еж)
Хотя к яйцеклетке может прикрепляться большое количество сперматозоидов, только один из них обычно сливается с ее плазматической мембраной и вносит в клетку свое ядро. Если с яйцеклеткой сольются два или несколько спермиев ( полиспермия ), то будут формироваться добавочные митотические веретена, что приведет к аномальному расхождению хромосом при дроблении , в таких случаях образуются недиплоидные клетки и развитие вскоре прекращается. Это означает, что яйцеклетки, окруженные большим количеством сперматозоидов, после оплодотворения одним из них должны создать препятствие для проникновения дополнительных спермиев. Механизм такой быстрой болокады полиспермии не у всех одинаков.
У рыб в оболочках яиц имеется узкий канал (микропиле), через который спермии могут проходить один за другим, прохождение одного спермия стимулирует яйцо, вследствие чего содержимое кортикальных гранул высвобождается и закупоривает отверстие, преграждая вход другим спермиям.
У яйцеклеток других животных (морские ежи и амфибии) полиспермию предотвращает быстрая деполяризация плазматической мембраны после слияния с первым сперматозоидом.
Мембранный потенциал морского ежа составляет примерно - 60 мВ. Через несколько секунд после контакта со спермием мембранный потенциал резко падает и меняет знак, доходя примерно до +20 мВ, а затем спустя примерно минуту начинает постепенно возвращаться к исходному уровню. Если предотвратить деполяризацию мембраны (в основном обусловленную притоком ионов Na+ в яйцеклетку после контакта со спермием), проводя оплодотворение в среде с низкой концентрацией Na+, то частота случаев полиспермии возрастает. Кроме того, если неоплодотворенную яйцеклетку искусственно деполяризовать, пропуская через нее ток с помощью микроэлектродов, то сперматозоиды будут способны прикрепляться к яйцеклетке, но не смогуг слиться с ней, если же теперь реполяризовать мембрану, прикрепившиеся спермии сольются с яйцеклеткой и проникнут в нее. Хотя молекулярный механизм этого явления неизвестен, кажется вероятным, что деполяризация мембраны, обычно происходящая при оплодотворении, изменяет конформацию какого-то важного белка плазматической мембраны таким образом, что мембрана спермия уже не может слиться с нею.
Мембранный потенциал яйцеклетки возвращается к норме через несколько минут после оплодотворения, поэтому нужен еще какой-то механизм, препятствующий полиспермии в течение более длительного времени. В большинстве яйцеклеток (в том числе и в яйцеклетке млекопитающих) этот барьер создают вещества, которые высвобождаются из кортикальных гранул , расположенных сразу под плазматической мембраной яйцеклетки. (См. Оплодотворение: кортикальная реакция ). ( Jaffe L.A., Cross N.L., 1986 .)
