Эмбрион млекопитающих: дифференцировка клеток
Ранний зародыш млекопитающих вплоть до 8 - клеточной стадии обладает поразительной способностью к регуляции развития и каждая из его клеток может образовать в дальнейшем любую из частей более позднего зародыша или даже взрослого организма. Примером тому может служить образование идентичных близнецов из одной оплодотворенной яйцеклетки. В данном случае возникают два вполне нормальных индивидуума, каждый из которых сформирован из части нормального зародыша. Если, например, одну из клеток 2 - клеточного эмбриона мыши разрушить иглой, а оставшийся неполный эмбрион имплантировать в матку для дальнейшего развития, то в большом числе случаев на свет появится вполне нормальная мышь.
Вместе с тем можно объединить два восьмиклеточных эмбриона мыши в одну гигантскую морулу , которая в результате развития образует мышь нормального размера ( рис. 16-25 ). Животных, возникающих вследствие развития агрегатов генетически различных клеток, называют химерами . Химер можно также получать в результате инъекции клеток ранних эмбрионов в бластоцисты иного генотипа. Введенные чужеродные клетки включаются в состав внутренней клеточной массы эмбриона - реципиента и в результате образуется химерное животное. Химер можно получить даже после инъекции одной клетки, это позволяет выяснить, насколько та или иная клетка сохраняет потенции к развитию.
Из результатов подобных экспериментов следует важный вывод: клетки очень ранних эмбрионов млекопитающих (вплоть до 8 - клеточной стадии) идентичны и обладают неограниченными потенциями, т.е. они тотипотентны.
Клетки становятся различными вследствие их взаимодействия друг с другом. У эмбриона мыши первые различия между клетками внутренней клеточной массы и трофоэктодермы обусловливаются расположением межклеточных контактов. На 8 - клеточной стадии все бластомеры занимают примерно одинаковое положение, их внутренняя поверхность контактирует с другими бластомерами, а внешняя поверхность обращена наружу. Каждый из бластомеров обладает полярностью, характеризуемой присутствием микроворсинок на наружной поверхности и асимметричным расположение внутриклеточных компонентов. Результаты экспериментов на бластомерах in vitro показывают, что такая полярность определяется характером межклеточных контактов: сборка микроворсинок и ассоциированных с ними компонентов осуществляется при условии, что этот участок поверхности не имеет контакта с другими бластомерами. Плоскость следующего деления ориентирована так, чтобы использовать эту асимметрию для создание двух различных потомков, один из которых (клетка внутри клеточной массы) обращен внутрь и лишен компонентов, ассоциированных с микроворсинками, а другой (клетка трофэктодермы) обращен наружу и наследует эти компоненты. Таким образом, расположение межклеточных контактов, вероятно, контролирует возникновение первых различий между клетками ( рис. 16-26А ). ( Gardner R.L., 1985 , McLaren A., 1976 , Johnson M.H. et al., 1986 , Kelly S.J., 1977 , Tarkowski A.K., 1959 .)
