Оплодотворение: инициация акросомальной реакции (морской еж)
Процесс оплодотворения изучался на гаметах морских ежей. При смешении гамет различные этапы взаимодействия спермиев с яйцеклетками протекают синхронно с точностью до секунд. Процесс оплодотворения начинается в тот момент, когда головка спермия приходит в соприкосновение со студенистой оболочкой яйцеклетки ( рис. 15-24 ). Такой контакт инициирует у спермия акросомальную реакцию , в течение которой содержимое акросомы выводится в окружающее пространство. У морских ежей и многих других беспозвоночных высвобождение содержимого акросомы сопровождается образованием длинного содержащего актин акросомального отростка , который вытягивается из переднего конца спермия. Кончик этого отростка покрывается компонентами бывшей мембраны акросомы, а также содержимым акросомы, включающим:
1. гидролитические ферменты, с помощью которых спермий проходит через студенистую оболочку яйцеклетки и достигает вителлинового слоя ,
2. специфические белки, обеспечивающие связывание верхушки отростка с вителлиновым слоем,
3. гидролитические ферменты, благодаря которым акросомальный отросток прокладывает себе путь сквозь этот слой к плазматической мембране яйцеклетки.
При контакте мембрана на кончике акросомального отростка сливается с мембраной яйцеклетки, что позволяет ядру сперматозоида войти в яйцеклетку ( рис. 15-41 ).
У спермиев морского ежа акросомальную реакцию вызывает полисахаридный компонент (полимер сульфатированной фруктозы) студенистой оболочки яйца: если выделить это вещество из яиц и добавить его к сперматозоидам, оно за несколько секунд инициирует обычную акросомальную реакцию. Полисахарид студенистой оболочки связывается с гликопротеиновым рецептором плазматической мембраны спермия, вызывая ее деполяризацию, по- видимому, в результате этого в мембране открываются каналы для Ca++ , что позволяет ионам кальция войти в спермий. В то же время полисахарид студенистой оболочки активирует протонные насосы плазматической мембраны спермия , которые обеспечивают отток из клетки ионов H+ в обмен на Na+ . Обусловленное этим повышение pH в головке спермия и увеличение концентрации цитозольного Ca++ инициирует акросомальную реакцию . Было высказано предположение, что при повышении внутриклеточного pH неполяризованный актин в цитоплазме спермия отделяется от белков, блокирующих его полимеризацию , что приводит к формированию акросомального отростка в результате "взрывной"полимеризации актина.
Однако удлинение акросомального отростка связано не только с полимеризацией актина. Приток ряда ионов ( Ca++ , Na+ , Cl- ) повышает количество осмотически активных молекул в головке спермия, что приводит к притоку воды в спермий. Вызванное этим резкое повышение гидростатического давления, вероятно, способствует удлинению акросомального отростка. ( Shapiro B.M., 1987 , Shapiro B.M. et al., 1985 , Tilney L.G., Inoue S., 1985 , Trimmer J.S., Vacquier V.D., 1986 .)
