Ооциты: созревание, инициация уменьшением циклического АМР
У многих животных завершение ооцитом мейоза I происходит лишь с наступлением половой зрелости, когда в крови появляются гонадотропины . Эти полипептидные гормоны стимулируют вспомогательные клетки яичника, побуждая их к выделению вторичного медиатора, который в свою очередь воздействует на ооциты и индуцирует процесс их созревания. Для большинства позвоночных созреванием яйцеклетки считается процесс развития ооцита первого порядка , охватывающий период времени от первого деления мейоза до новой задержки ооцита в метафазе II , на этой стадии теперь уже ооцит второго порядка остается до оплодотворения , под влиянием которого происходит завершение мейоза ( рис. 15-25 ).
Процесс созревания яйцеклетки лучше всего изучен у амфибий. У этих животных гонадотропины, находящиеся под контролем гипофиза , действуя на окружающие ооциты фолликулярные клетки , инициируют выделение последними стероидного гормона прогестерона . Подобно другим стероидным гормонам , прогестерон диффундирует через плазматические мембраны большинства клеток - мишений и связывается с внутриклеточными рецепторными белками, регулирующими транскрипцию специфических генов. Однако в созревании ооцита прогестерон, по-видимому, участвует иначе: полагают, что он связывается с рецепторными белками плазматической мембраны. При этом происходит инактивация аденилатциклазы плазматической мембраны ооцита, в реззультате чего снижается концентрация циклического АМР в цитозоле и соответственно активность сАМР-зависимой протеинкиназы ( А- киназы ).
Субстраты А-киназы пока не выявлены, однако полагают, что ими могут быть фосфопротеины, входящие в систему прерывания мейотического деления I, ответственную за задержку ооцита в профазе I . По имеющейся гипотезе, активность таких фосфопротеинов определяет фосфорилирование, осуществляемым А- киназой, падение уровня циклического АМР снимает блокировку мейоза и инициирует его продолжение. ( Bornslaeger E.A. et al., 1986 , Maller J.L., 1985 , Masui Y., Clarke H.J., 1979 , Sadler S.E., Maller J.L., 1985 ).
