Оплодотворение: активация яйцеклетки (морской еж)
Как только активированный спермий морского ежа прикрепляется к яйцу, акросомальный отросток быстро прокладывает себе путь через вителлиновый слой . Мембрана на верхушке отростка сливается с плазматической мембраной на кончике микроворсинки. Соседние микроворсинки быстро удлиняются и группируются вокруг спермия, затем, по мере того как микроворсинки постепенно растворяются, спермий головкой вперед затягивается в яйцо.
Сперматозоид запускает программу развития, заложенную в яйце. Перед оплодотворением клетка метаболически неактивна: она не синтезирует ДНК, а РНК и белки образуются в ней очень медленно. Яйцеклетка, вышедшая из яичника и лишенная теперь поддержки окружавших ее клеток, погибает в считанные часы, если не будет спасена спермием. Связывание спермия с поверхностью яйцеклетки индуцирует повышение ее метаболической активности, синтез ДНК и последующее дробление. Однако сам спермий служит лишь устройством для запуска уже заложенной в яйцеклетке программы. Сам он для этого не столь нужен: яйцеклетку можно активировать с помощью множества неспецифических химических и физических воздействий. Например, для яйца лягушки эффективным стимулом может быть укол иглой. (Развитие яйцеклетки, активированной в отсутствие спермия, называется партеногенезом ). Начальные стадии активации яйцеклетки не могут зависеть от образования каких-либо новых белков, так как они протекают совершенно нормально в присутствии ядов, ингибирующих белковый синтез.
У морских ежей все ранние стадии активации яйца связаны с изменением концентраций содержащихся в нем ионов. Уже в первые секунды или минуты после внесения спермы в суспензию яйцеклеток в них происходят три различных сдвига:
1. увеличение проницаемости плазматической мембраны для Na+ вызывает деполяризацию мембраны в течение нескольких секунд,
2. массовое высвобождение ионов Ca++ из внутриклеточного хранилища кальция ведет к заметному повышению их концентрации в цитозоле в течение примерно 10 секунд,
3. не более чем через 60 секунд начинается выведение ионов H+ , сопряженное с поглощением ионов Na++, что приводит к значительному повышению внутриклеточного pH .
Эти ионные сдвиги обуславливают два физиологических эффекта:
1. благодаря им яйцо становится недоступным для проникновения других спермиев,
2. с их помощью осуществляются первые этапы в развертывании программы развития. ( Shatten G., Husler D., 1983 , Trimmer J.S., Vacquier V.D., 1986 , Whitaker M.J., Steinhardt R.A., 1985 .)
