Трансляция: эпицикл
Существует четкое разделение труда между двумя неравными субчастицами рибосомы: малая субчастица выполняет генетические функции, будучи ответственной за прием и декодирование генетической информации, в то время как большая участвует в энзиматических реакциях в процессе трансляции. Схематическое изображение "разъятой" рибосомы с распределением ее основных функциональных центров на двух субчастицах дано на рис. 4 .
Трансляция начинается с того, что мРНК, синтезируемая на ДНК в качестве копии одной из двух цепей последней, связывается с рибосомной частицей. При этом рибосомная частица (у прокариот прямо и непосредственно, а у эукариот после некоторого скольжения вдоль некодирующей части мРНК) специфически взаимодействует с началом кодирующей нуклеотидной последовательности мРНК. Этап связывания мРНК с рибосомной частицей и нескольких последующих событий, приводящих к образованию первой пептидной связи, называется инициацией трансляции . Вслед за инициацией рибосома последовательно "читает" цепочку мРНК по тройкам (триплетам) нуклеотидов по направлению к 3'-концу, наращивая (удлиняя) полипептидную цепочку аминокислотными остатками; этот этап собственно трансляции называется элонгацией . Наконец, достигнув специального нуклеотидного триплета - стоп-кодона, или кодона терминации, - рибосома освобождает синтезированную полипептидную цепочку белка: происходит терминация трансляции . Эпицикл трансляции, включающий инициацию, элонгацию и терминацию, схематически представлен на рис. 1
Рибосомные частицы, закончившие трансляцию и диссоциировавшие от мРНК, снова готовы инициировать трансляцию и войти в эпицикл. После инициации, двигаясь по цепи мРНК, рибосома все больше отодвигается от 5'-конца, и в результате ранее занимаемый ею отрезок мРНК становится свободным и способным связывать другую рибосому. Эта вторая рибосома тоже начинает трансляцию и двигается вслед за первой рибосомой, отодвигается от 5'-концевого отрезка и дает возможность третьей рибосоме сесть на мРНК и начать трансляцию и т.д. Таким путем, двигаясь вдоль мРНК друг за другом, несколько рибосом одновременно считывают одну и ту же запись и, следовательно, синтезируют идентичные полипептидные цепи (разумеется, в каждый данный момент полипептидные цепи на разных рибосомах находятся на разной стадии завершенности - чем ближе к 3'-концу мРНК, тем завершеннее). Такая структура, в которой одна мРНК ассоциирована со многими рибосомами, ее одновременно транслирующими, называется полирибосомой .
